פליאוגנומיקה ותרומתה לחקר ההיסטוריה התרבותית של הצומח בישראל

מבוא

מאז פרסומו של המאמר הראשון בתחום, לפני 40 שנה, נעשתה הפליאוגנטיקה (או ארכאוגנטיקה) ליהלום שבכתר המהפכה המדעית בחקר העולם הקדום ^[21]. זכייתו של פרופ' סוונטה פאבו, חלוץ המחקר בדי-אן-איי קדום, בפרס נובל לרפואה לשנת 2022 על תרומתו לחקר האבולוציה האנושית, ממחישה עד כמה הפליאוגנטיקה פילסה את דרכה להכרה ממסדית בעשור וחצי האחרונים. פריצת הדרך במחקר התאפשרה הודות למיצוי ולריצוף של די-אן-איי עתיק שמקורו בשרידים ביולוגיים, כגון עצמות, שיניים וזרעים שנמצאו במוזאונים ובחפירות ארכאולוגיות ^[6]. ההתפתחות במחקר היא מטאורית: בעוד שבעבר מחקרים בדי-אן-איי קדום התבססו על ריצוף מקטעים של מאות בסיסים מפרטים בודדים בלבד, כיום המחקר מבוסס על מיצוי של גנומים שלמים מפרטים רבים, דבר המאפשר להגיע לרזולוציה גבוהה יותר ולהבין טוב יותר את ההיסטוריה האבולוציונית של הפרטים ^[30]. ניתוח של די-אן-איי קדום מאפשר לשחזר פרופילים חברתיים ושושלות יוחסין של אוכלוסיות ותרבויות נכחדות, ולעקוב אחר הדינמיקה של תהליכים דמוגרפיים, החל מירידה בגודל האוכלוסייה ובמגוון הגנטי ועד לבידוד אוכלוסיות ולהיעלמותן. כמו כן, למחקר הפליאוגנומי תרומה מרכזית לפענוח דפוסי הגירה לאורך פרקים מרכזיים באבולוציה של האדם ובהתפתחות הציוויליזציה האנושית ^[36].

הפליאוגנטיקה חוללה מהפכה גם בהבנתנו את אחד התהליכים החשובים בעיצוב העולם האנושי – ביות בעלי חיים וצמחים ^{[14, 26, 31]}. ביות הוא תהליך אבולוציוני שבמהלכו ברירה הנובעת מהתערבות האדם, מביאה לאורך דורות לשינויים גנטיים ולשינוי תכונות המבדילים בין אוכלוסיות הבר לאוכלוסיות המבויתות שהתפתחו מהן. עם זאת, הביות הוא רק שלב אחד בתוך תהליך ממושך ורחב יותר שניתן לתאר כהיסטוריה התרבותית של מיני החי והצומח – מכלול יחסי הגומלין שנוצרו לאורך זמן בינן לבין החברות האנושיות שניצלו, גידלו, טיפחו, בררו והפיצו אותם ^[37]. ההיסטוריה התרבותית של הצומח מתייחסת למכלול הקשרים, המסורות, הידע המעשי והבחירות האנושיות – החל מליקוט וניהול אוכלוסיות בר, דרך ביות ועד לברירה ולטיפוח של זנים, הפצתם בין אזורים ושימורם לאורך דורות ^[37]. בעזרת הפליאוגנטיקה ניתן להתחקות אחר חלקים מההיסטוריה הזו, לעקוב אחר מסלול התפשטות של מינים ואוכלוסיות ולתרום לשחזור דיאטות עתיקות ^{[14, 26]}. הפליאוגנטיקה תורמת גם לשיח האקולוגי בן ימינו ולשימור המגוון הביולוגי והחקלאי, בין היתר באמצעות זיהוי ואפיון של זני מורשת (Landrace) של צמחים ובעלי חיים ^{[7, 22]}.

למרות הפוטנציאל הרב והעלייה במספרם של המחקרים הפליאוגנומיים, עד לשנים האחרונות התמקד המחקר בעיקר באזורים הצפוניים של כדור הארץ, ובייחוד באזורים בעלי אקלים קר, שדי-אן-איי עתיק נשמר בהם טוב יותר ^[28]. הסיבה לכך היא שמולקולת הדי-אן-איי היא מולקולה לא יציבה המתפרקת עם הזמן, בעיקר באזורים ששוררות בהם טמפרטורות גבוהות ולחות גבוהה, כמו באקלים הים תיכוני ^[9]. עם זאת, מחקרים מהשנים האחרונות מישראל מלמדים שניתן להפיק די-אן-איי מחומרים עתיקים גם באזורים חמים, בעיקר מאתרים ארכאולוגיים שהחומר הגנטי העתיק נשמר בהם באופן מיטבי, כגון מערות ששררה בהן טמפרטורה קבועה לאורך שנים, אתרים שממוקמים באזור אקלים שמתאפיין ביובש קיצוני (מדבר יהודה, הנגב והערבה) ^{[12, 25]}, מכלים שנותרו אטומים לאורך השנים או אתרים שקיימים בהם תנאים אל-אווירניים (אנאירוביים, כמו אתרים טבועים וחפירות תת-ימיות) ^[32].

מיקומה של ישראל בתפר שבין אזורי אקלים ובנקודת המפגש בין שלוש יבשות, יחד עם רצף ארכאולוגי ממושך הכולל פרקים מרכזיים בתהליך ביות של בעלי חיים וצמחים, הופך את האזור למוקֵדה (hot spot) במחקר העולמי בתחום. מחקרים פליאוגנטיים שנערכו בשנים האחרונות על שרידים ארכאוזואולוגיים מדרום הלבנט שופכים אור על תהליכי הביות של הכלב בשלהי התקופה הפרהיסטורית ושל חיות המשק – עז, כבש, חזיר ובקר ^{[5, 10, 11, 15, 40]}. הניתוח הגנטי מצביע על כך שהאזור שלנו שימש מוקד משמעותי בתהליך ביות הכלב, המאופיין בשושלות נפרדות ובקשר גנטי לזאבים מקומיים, לצד עדויות למספר מוקדי ביות או אינטראקציות רחבות ברחבי אירואסיה ^[5]. בדומה לכך, המחקר הפליאוגנטי על שרידי עצמות עיזים ובקר מאתרים ניאוליתיים בישראל מלמד כי הם בויתו כמה פעמים ובכמה מקומות, וכי הם שימשו מקור לזנים שונים שהוכלאו במקומות שונים לאורך ההיסטוריה ^{[10, 40]}. המחקרים האלה הם אבני דרך למחקרים עתידיים שיעסקו בזיהוי ובאפיון של ההיסטוריה התרבותית של חיות הבית ובהכרת מגוון הגזעים שטופחו לאורך ההיסטוריה.

בשנים האחרונות המחקר הפליאוגנומי בישראל מתרחב גם לניתוח שרידים ארכאולוגיים של צמחים ומספק תובנות חשובות על תהליכי הביות והתרבות של דגניים ועצי פרי ^{[29, 31]}. חשיבותה של הפליאוגנומיקה למחקר הצומח בישראל אינה נובעת רק ממיקומה הגאוגרפי ומרצף ההתיישבות שתוארו לעיל, אלא גם מכך שהשילוב ביניהם הופך את הארץ למעבדה טבעית נדירה לבחינת שאלות שאי אפשר לענות עליהן במקומות אחרים בעולם: כיצד זנים מבויתים הסתגלו לאורך אלפי שנים לתנאי קיצון של יובש ומליחות קרקע, וכיצד ידע חקלאי עתיק יכול לתרום היום לפיתוח זנים מותאמים למשבר האקלים. הפליאוגנומיקה מאפשרת חקירה מחודשת של ההיסטוריה התרבותית והמגוון הגנטי של זנים שטופחו – ולעיתים נשכחו – לאורך ההיסטוריה. באמצעות ממצאים ארכאובוטניים, כגון זרעים, חתיכות עץ וסדימנטים, ניתן לבחון אילו זנים גודלו בעבר, עד כמה הם שונים מהזנים של ימינו, כיצד הושפעו מאוכלוסיות הבר (אם קיימות), ואף להבין את מסורות הגידול והטיפוח שרווחו לאורך הדורות ^[29].

ביות צמחים בלבנט בראי המחקר הפליאוגנומי

אחת הדוגמאות הבולטות לתרומת המחקר הפליאוגנומי היא חקר ביות השעורה. גנומים שהופקו מגרגרי שעורה שהתגלו במדבר יהודה ומתוארכים לתקופה הכלקוליתית, כ-6,000 שנים לפני זמננו, מצביעים על כך שצפון בקעת הירדן ואזור הגליל העליון היו מוקדים מרכזיים בתהליך ביותה ^[27]. מחקר זה גם חשף מסורת ארוכת שנים של גידול שעורה, והדוגמאות הארכאולוגיות שבו מציגות חפיפה גנטית ניכרת עם זני מורשת מקומיים – עדות לכך שהגנום של הזנים האלה השתמר באופן יוצא מן הכלל לאורך אלפי שנים, על אף השינויים הסביבתיים והחקלאיים.

דוגמה נוספת לתרומתו של המחקר הפליאוגנטי ללימוד תהליכי ביות של זנים מקומיים היא המחקר על הגפן (Vitis vinifera). הגפן בויתה במקביל ובאופן בלתי תלוי באזורנו ובקווקז, ומשם נפוצה ברחבי העולם בעקבות תנועת האדם ^[13]. פענוח הדי-אן-איי הקדום של חרצני גפן שהתגלו בעבדת הביזנטית (מהמאות הרביעית עד השביעית לספירה) חשף פרק חשוב, שלא היה מוכר קודם, של ההיסטוריה החקלאית של הנגב (תמונה 1). בחפירות בערמות אשפה באתרים שבטה, חלוצה, ניצנה ועבדת התגלו חרצני גפן רבים, דבר המעיד על החשיבות הכלכלית של ענף זה בנגב הקדום ^{[7, 16, 17]} (תמונה 2, תמונה 3). במחקר הגנטי שנעשה על חרצני הגפנים אפיינו החוקרים את הזנים שגודלו בנגב, והראו כי היו אלה זנים ים תיכוניים מקומיים. השוואת החרצנים העתיקים לזני גפנים מודרניים מרחבי העולם חשפה כי גפן הנגב הביזנטית לא נעלמה – היא שרדה והמשיכה להתקיים באזורים שונים במזרח הים התיכון, ובימינו היא אף מגודלת ביוון ^[7]. ממצא זה מעיד על מסורת חקלאית בין-דורית, ומספק ראיה לכך שאיכותה של הגפן הייתה מוכרת באזורים נרחבים במזרח הים התיכון. זני הגפן העתיקים התגלו גם בנגב המערבי (באזור חולות ניצנים וזיקים) והיוו ממצא ייחודי ששימש לשחזור הכרם הקדום: הזנים האלה, שגודלו בעבר בהר הנגב ושרדו עד היום בנגב המערבי, היו המקור לגפנים שהושבו בספטמבר 2023 לכרם המורשת שהוקם בשיתוף רשות הטבע והגנים בגן לאומי עבדת ^[29] (תמונה 4).

חקר שרידי תמרים עתיקים מעלה תמונה דומה באשר לקשר ההיסטורי-תרבותי בין התמר (Phoenix dactylifera) לאדם במדבר, שהוביל לטיפוח ולהכלאה של זני תמרים מסורתיים עם אוכלוסיות תמרים מקומיות ^[20]. התמרים בויתו, ככל הנראה, באזור עומאן במהלך האלף הרביעי לפנה"ס, ומשם הופצו מזרחה ומערבה ^{[19, 20]}. מחקר פליאוגנומי שבחן זרעים מונבטים בני 2,000 שנה ממדבר יהודה חשף מורכבות גנטית שנוצרה מהכלאות בין זני תמרים מהמזרח התיכון לבין זנים מצפון אפריקה ^{[18, 33]}. נמצא כי זרעים מהמאות הרביעית עד הראשונה לפנה"ס קרובים יותר לזני תמרים מזרח תיכוניים מודרניים, ואילו בזרעים מהמאות השנייה לפנה"ס עד השנייה לספירה ניכרת קִרבה גוברת והולכת לתמר הצפון אפריקאי של ימינו ^{[18, 33]}. שינוי זה בחתימה הגנטית לאורך כמה מאות שנים נובע, ככל הנראה, מתהליכי ברירה מכוונים שנועדו לטפח זני תמרים איכותיים שהיו מבוקשים בעולם העתיק. ברבות השנים הזנים האלה נשכחו, ושחזור הפרופיל הגנטי שלהם מתאפשר הודות לגלעיני תמרים שמתגלים בחפירות.

ניתוח גנטי של תמרים ששרדו במעיינות הנגב והערבה חושף אף הוא מגוון רחב של זנים בעלי הרכב גנטי ייחודי, ומדגיש את תפקידן של אוכלוסיות התמרים הללו בתהליכי ההשבחה והטיפוח ^[38]. חלק מהמטען הגנטי של תמרי המעיינות אינו תואם את זני התרבות המודרניים, ומגלה קִרבה לתמר הכרֵתי (Phoenix theophrasti) – מין בר נדיר שגדל כיום בעיקר בכרתים ובכמה אזורים נוספים במזרח הים התיכון. ממצא זה אינו מוכיח שמדובר באוכלוסיות בר קדומות, אך הוא מראה שמוצאן של האוכלוסיות אינו זהה למוצא המינים במטעים המסחריים המודרניים.

בדומה לגפן ולתמר, גם הזית (Olea europaea) בוית ככל הנראה באזורנו, ובמחקר זוהו מספר רב של זני מורשת שטופחו ונבררו לאורך השנים ^{[3, 23, 24]}. מחקר פליאוגנומי ראשוני שבמסגרתו נדגם גלעין זית יחיד מהכרמל, המתוארך לתקופה של לפני כ-6,500 שנה, מצביע, כמו במקרה של התמר, על הרכב גנטי ייחודי שנוצר מהכלאה בין שתי האוכלוסיות העיקריות של הזית – האוכלוסייה המזרח ים תיכונית והאוכלוסייה המערב ים תיכונית ^[32].

המחקרים האלה הם רק תחילת הדרך בחקר זני המורשת המקומיים. הם מדגישים כיצד למיקום הגאוגרפי יש השפעה מכרעת על החתימה הגנטית של צמחים, ממחישים את מרכזיותו של הלבנט בתהליכי ביות, ומאפשרים לעקוב אחר מסלול הפצת הזנים במהלך ההיסטוריה ולשחזרה. השונות הגנטית הרבה שנמצאה במחקרים מעידה על חשיבותו של האזור לא רק מבחינה היסטורית אלא גם בהקשרים של חקלאות עתידית ושימור המגוון הגנטי של זני מורשת מקומיים.

השלב הבא: חיפוש אחר זני מורשת מקומיים

תשומת לב מחקרית רבה ניתנת בשנים האחרונות לחקר זני מורשת של עצי פרי ים תיכוניים. שרידים שלהם מצויים בכל חלקי הארץ, והם מקוטלגים על פי רוב כפליטי תרבות ^{[2, 4]}. ההיכרות עם פליטי התרבות האלה טומנת בחובה הזדמנויות חשובות למציאת זנים לא מוכרים שטופחו במשך דורות. הזנים הם בעלי התאמה טובה לתנאי אקלים קשים, והם חלק חשוב מאוצרות הטבע של ארץ ישראל ^{[2, 4, 29]}. זני המורשת פיתחו שלל תכונות והתאמות לתנאים הסובבים אותם: התאמה ליובש ולחום, לתנאי מזג אוויר קיצוניים ולקרקע מלוחה, עמידות בפני מזיקים ומחלות ועוד ^{[1, 2, 4]}. לפיכך, זיהויָם הגנטי עשוי לחשוף מידע על אבולוציית הזנים ועל אופן התאמתם לסביבות גידול שונות ולתרום לשיפור הביטחון התזונתי והקיימות חקלאית. התכונות האלה הופכות את עצי הפרי העתיקים למקור פוטנציאלי לאיתור תכונות חיוניות בעתיד, ומכאן חשיבותם האדירה לעתיד האנושות ^{[2, 4, 29]}.

היבט חשוב במיוחד במחקר פליאוגנומי של עצי פרי עתיקים הוא שהם משמרים במשך דורות רבים את השונות הגנטית, והיא מאפשרת לשרטט את הגאוגרפיה ההיסטורית הייחודית של הזנים השונים. שימור השונות הגנטית נובע משיטת הרבייה הייחודית של עצי הפרי. להבדיל מגידולים חד-שנתיים, המתרבים רק ברבייה מינית באמצעות זרעים שמכילים מידע גנטי מהאב ומהאם, עצי הפרי טופחו והועברו במהלך הדורות בעיקר באמצעות ייחורים, כלומר באמצעות צמחים שזהים גנטית לצמח האֵם (רבייה וגטטיבית). לכן ישנה האפשרות להתחקות על השונות הגנטית העתיקה בזני פרא הגדלים כיום, וכך "להחיות" חלק מאותם זנים עתיקים ולהגדיר את התרבות החקלאית שטיפחה אותם ^[29]. מעבר לתובנות שכבר תוארו לעיל, נמצאים כיום בעיצומם שני פרויקטי מחקר פליאוגנומיים המתמקדים בזית ובתמר, מתוך מטרה להעמיק את ההבנה של תהליכי הביות וההיסטוריה התרבותית של שני המינים האלה. במסגרת הפרויקטים האלה נדגמים חומרים ארכאובוטניים נוספים (גלעינים וזרעים) מאתרים חדשים במטרה להרחיב את מסגרת הזמן והמרחב הנסקרת מעבר לממצא הבודד שתואר לעיל, ולבחון אם וכיצד השתנה ההרכב הגנטי של האוכלוסיות המבויתות בין תקופות ואזורים שונים.

דיון וסיכום

למרות חשיבותם התרבותית, הכלכלית וההיסטורית של זני המורשת, בשנים האחרונות מגוון זני המורשת הולך ומתדלדל. לאורך השנים, וביתר שאת במאה השנים האחרונות, עם המעבר לחקלאות תעשייתית, אבד העושר התרבותי, ומספר רב של זני עצי פרי עתיקים שטופחו בפרקים שונים בהיסטוריה בהתאמה לתנאים הסביבתיים הייחודים של הארץ, נזנחו ונשכחו. הארגון הבין-לאומי לשימור הטבע (IUCN) מזהיר מפני המעבר לחקלאות של גידול יחיד (מונוקולטורה) ומאובדן המגוון הביולוגי שטופח במשך אלפי שנים ^[39]. המעבר למונוקולטורה מביא לירידה בשונות הגנטית של עצי הפרי, שחיונית לטיפוח של זנים מודרניים עמידים בפני מחלות ומותאמים לתנאי הסביבה. למשל, בתיעוד ההיסטורי מתוארים למעלה מ-30 זנים של תמר שגודלו בעמק הירדן ובנאות המדבר של ים המלח והערבה. תיעוד זה נתמך גם בממצאים ארכאולוגיים מהאזור, המלמדים על שרידותם של רבים מהם כזני פרא באזורי מעיינות הבקעה והערבה. לעומת זאת, כיום הרוב המוחלט של גידולי התמרים בארץ הם מזן אחד – זן המג'הול ^[8]. הפער בין החקלאות המסורתית לזו המודרנית בולט בייחוד בכרם המודרני הישראלי, שמרבית הגפנים בו הם מזנים אירופיים ולא מזני מורשת מקומיים ^{[7, 34, 35]}.

לנוכח האתגרים הסביבתיים העכשוויים והעתידיים, שילוב פליאוגנומיקה עם כלים אחרים יאפשר לזהות מספר רב של זנים נוספים שעד כה נזנחו במחקר ^[2]. כך ייפתח עידן חדש בשחזור ההיסטוריה האבודה של עצי הפרי, ובאמצעותו נוכל להשיב מספר רב של זני מורשת של עצי פרי ולתרום לביטחון התזונתי של תושבי הארץ.

יתרה מכך, התפתחות שיטות העבודה מאפשרת להפיק נתונים רבים יותר ואיכותיים יותר, ובה בעת משתכללות גם יכולות הניתוח של בסיסי הנתונים ^[30]. על כך יש להוסיף את ההתקדמות בפיצוח המבנה והתפקוד של גנים שונים. כל אלה מובילים לכך שפליאוגנומיקה תתפוס חלק נכבד יותר ויותר בשאלות הנוגעות להתאמה לתנאי סביבה, כולל איתור גנים ספציפיים ולימוד האבולוציה שלהם. נוכל גם להעמיק יותר בהבנה של תהליכי ביות ושל השתנות גנים לאורך הזמן. נוכל אולי אפילו, בשילוב טכנולוגיות מתקדמות של עריכת גנומים, להחזיר חלק מהשונות הגנטית שאבדה. האפשרויות רבות ומגוונות, ויש למה לצפות.

תודות

פרויקט זה נתמך על ידי מענק של הרשות לשמירת הטבע והגנים הלאומיים, הקרן הלאומית למדע (מענק מספר 915-20) והקרן האירופית למחקר ERC Advanced (מענק מספר 101096539). ברצוננו להודות לשותפינו לדרך בפרויקט הבוסתנים על התמיכה הרבה בחומר וברוח, ובמיוחד לפרופ' גדעון אבני, פרופ' עוז ברזני, ד"ר רועי גלילי, ד"ר רועי פורת וד"ר יהושע שמידט.