חזית המחקר
תזונת הצבי הישראלי ביערות מחטניים נטועים
אורי שגב המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נווה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקני
יאן לנדאו המחלקה למשאבי טבע, המכון למדעי הצמח, מנהל המחקר החקלאי
חיים גורליק המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נווה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקני
יהל פורת מחלקת אקולוגיה, אגף הייעור, קק"ל ([email protected])
שני גלייטמן מחלקת אקולוגיה, אגף הייעור, קק"ל
טובה דויטש המחלקה למשאבי טבע, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקני
אמיר ארנון רמת הנדיב, זכרון יעקב; המחלקה לביולוגיה אבולוציונית וסביבתית, אוניברסיטת חיפה
צבי ישראלי – מין בסכנת הכחדה. האם יערות מחטניים מספקים תנאים טובים לתזונתם של צבאים? | צילום: אורי שגב, באמצעות מצלמת שביל
גיא דוברת
המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נוה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקניאורי שגב
המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נווה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקנייאן לנדאו
המחלקה למשאבי טבע, המכון למדעי הצמח, מנהל המחקר החקלאיחיים גורליק
המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נווה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקנייהל פורת
מחלקת אקולוגיה, אגף הייעור, קק"לשני גלייטמן
מחלקת אקולוגיה, אגף הייעור, קק"לטובה דויטש
המחלקה למשאבי טבע, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקניאמיר ארנון
רמת הנדיב, זכרון יעקב; המחלקה לביולוגיה אבולוציונית וסביבתית, אוניברסיטת חיפהגיא דוברת
המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נוה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקניאורי שגב
המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נווה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקנייאן לנדאו
המחלקה למשאבי טבע, המכון למדעי הצמח, מנהל המחקר החקלאיחיים גורליק
המחלקה למשאבי טבע, מרכז מחקר נווה יער, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקנייהל פורת
מחלקת אקולוגיה, אגף הייעור, קק"לשני גלייטמן
מחלקת אקולוגיה, אגף הייעור, קק"לטובה דויטש
המחלקה למשאבי טבע, מִנהל המחקר החקלאי – מכון וולקניאמיר ארנון
רמת הנדיב, זכרון יעקב; המחלקה לביולוגיה אבולוציונית וסביבתית, אוניברסיטת חיפההצבי הישראלי נחשב לסמל שימור טבע בישראל, אך אוכלוסיותיו מצטמצמות מאוד בעשורים האחרונים עקב קיטוע מואץ של בתי גידול, תחלואה, טריפה, דריסה וציד. למרות מכלול הגורמים האלה אוכלוסיות של המין מתקיימות ביערות מחטניים נטועים לאורך המפל האקלימי הים תיכוני בישראל. נראה כי נוכחותן של אוכלוסיות הצבאים ביערות אורנים קבועה, וכי האוכלוסיות האלה נסמכות גם על תזונה ביער המחטני, אף על פי שאינו נחשב לבית גידול טבעי של המין. במטרה לבדוק את איכות תזונת הצבאים ביערות נטועים לאורך מפל היובש ואת כושר הנשיאה של יערות שונים לרעיית צבאים, השתמשנו בשיטה המבוססת על שילוב החזר ספקטרלי של דגימות גללים וניטור המבנה וההרכב של הצומח. המחקר התבצע בארבעה יערות מחטניים נטועים: ביריה, גלבוע, חוף הכרמל (עופר) ויער הקדושים, ובכל יער נסקרו עומדים בצפיפות שונה. לאורך שנה בוצעו מעקב וניטור של פעילות הצבאים בעומדים באמצעות איתור תחנות ריח ומצלמות שביל. זיהינו פעילות צבאים בכל ארבעת היערות, אך לא בכל הפוליגונים. בכ-60% מהעומדים תועדה פעילות צבאים קבועה. נמצאה מגמת ירידה במספר תחנות הסימון עם העלייה בצפיפות העצים, המעידה על העדפה ליער דליל לעומת יער צפוף, ועלייה בתדירות תחנות הסימון בקיץ בהשוואה לחודשי האביב, שזמינות המזון בהם גבוהה. הממצאים האלה חזרו בסקרי מצלמות שביל. ביער הקדושים זוהתה פעילות הצבאים הרבָּה ביותר, וביער עופר הנמוכה ביותר. התוצאות חשפו הבדלים מובהקים בין האתרים ובין העונות בכל המדדים התזונתיים של הצבאים, והם נקשרו למאפייני הצומח ולטיב המרעית ביערות. הערכה מערכתית לאיכות ולכמות של המרעית ביערות חשפה הבדלים ניכרים בין האתרים: כמכלול, נמצאה מרעית באיכות הגבוהה ביותר ביער הקדושים ובאיכות הנמוכה ביותר ביער ביריה. המחקר מראה כי פעילות הצבאים ביער קבועה, ושהמרעית ביערות הנטועים מספקת את צורכי הצבאים לאורך השנה, אך קיימת העדפה של בעלי החיים ליער פתוח בצפיפות עצים נמוכה.
על קצה המזלג
הלכה למעשה
ד"ר גלעד אוסטרובסקי, היערן הראשי ומנהל אגף הייעור, קרן קימת לישראל:
מטרת-העל של הייעור בישראל היא לספק מגוון שירותי מערכת אקולוגית לתושבי הארץ, מתוך הכרה בכך שקיומו של האדם ורווחתו תלויים במגוון הביולוגי ובשירותים שהמערכות האקולוגיות מספקות. אחת מהמטרות של תורת ניהול היער היא שמירה על רציפות המגוון הביולוגי במרחב ובזמן. השמירה על המגוון הביולוגי באה לידי ביטוי בשימור וביצירה של מגוון, מורכבות וכתמיות ובטיפוח מגוון נופים, בתי גידול, מינים ותצורות צומח.
השמירה על מגוון המינים ובתי הגידול מבוצעת במספר מישורים: בביסוס ידע מדעי, בניטור ארוך-טווח, בניהול יער מוכוון מטרה ובפעולות ממשק שוטפות. קק"ל מעודדת מחקר על המגוון הביולוגי ביערות ישראל ותומכת בו, וכן מנטרת צומח בסכנת הכחדה (כגון אירוסי ההיכל) וקינון דורסים. נוסף על כך, לפני פעולות יערניות של דילול, חידוש או הקמת יער מתבצעים סקרי ערכי טבע, ונאספות בהם תצפיות של צמחים, בעלי חיים ובתי גידול. במסגרת הסקרים נאספו גם תצפיות ישירות ועקיפות של צבאים ביערות.
בשנים האחרונות אנו משקיעים מאמצים רבים בשימור ובטיפוח של מגוון נופים, מגוון צפיפויות, מורכבות ביערות, רציפות ובתי גידול מיוחדים – כל אלה תומכים באוכלוסיות הצבאים ביערות. באמצעות ניטור ומחקר נוסף נעמיק את הידע על הצבאים, דבר שיסייע בכתיבת ממשק מדויק יותר וביישומו. המחקר שלהלן מוסיף נדבך בהבנת חשיבות היערות בישראל למגוון הביולוגי, ובפרט לקיומם של צבאים.
מבוא
הצבי הישראלי (Gazella gazella, המכונה גם צבי ארץ-ישראלי) נחשב לסמל של שימור טבע בישראל, אבל האוכלוסייה בארץ נמצאת במגמת ירידה מאז שנות ה-80 של המאה ה-20 [26]. באוכלוסיות הצבאים הגדולות בצפון (דרום הגולן ורמות יששכר) חלה ירידה דרמטית במספר הפרטים: של כ-90% בדרום הגולן ושל כ-70% ברמות יששכר [7]. על פי ה-IUCN הצבי הישראלי הוא מין בסכנת הכחדה (EN) [15]. בשנת 2022 נספרו בצפון ישראל 3,250 פרטים [5]. אוכלוסיית הצבי הישראלי מוערכת בכ-5,000 פרטים (נכון ל-2021) [26].
ניתן להצביע על מספר גורמים שהביאו למצבן הנוכחי של אוכלוסיות הצבאים, ורובם קשורים להשפעות ישירות ועקיפות של האדם, כגון אובדן וקיטוע של בתי גידול, מחלות – שחלק מהן נובעות מחלוקת השטח עם בקר מחוסן (ועמיד למחלות), טריפה על ידי חיות בר וכלבים משוטטים וציד [7, 23]. למרות מכלול הגורמים האלה אוכלוסיות של צבאים מתקיימות לאורך המפל האקלימי הים תיכוני בישראל ביערות מחטניים נטועים, שאינם נחשבים לבית גידול טבעי של המין, ונראה כי אוכלוסיות היער יציבות [4]. המין מוכר כמאפיין בתות עשבוניות ושיחייה פתוחה. לא מן הנמנע שהימצאותם של הצבאים בשטחי היער מספקת להם הגנה מפני גורמי סיכון שונים, כמו גם רשת של מסדרונות אקולוגיים המאפשרים תנועה והתפשטות. עומדים מיוערים מוֹנעים קיטוע על-ידי גדרות וכבישים וכן תחלואה במחלות וטרינריות המאפיינות רעייה שאינה מבוקרת, ומשפיעים על מאפייני ציד וטריפה.
מכיוון שצבאים שומרים על אזורי מחיה קבועים [2, 3] ופעילים בשטח של מאות דונמים בודדים [13, 14], ניתן להניח שנוכחותם ביערות רציפה, ונסמכת גם או בעיקר על תזונה ביער המחטני. עבודות מחקר חדשות [1, 4] מראות כי תזונת צבאים מתבססת במידה רבה על צומח רב-שנתי בתת-היער. אך עדיין, אין אנו יודעים כיום דבר על ההרכב והאיכות של תזונת הצבאים ביער ועל כושר הנשיאה של היערות השונים לאוכלוסיות הצבאים. יתרה מכך, אמידת כושר נשיאה ויצרנות במערכת אקולוגית מורכבת ורב-שכבתית (עצים נטועים, מינים רב-שנתיים בתת-היער, צומח חד-שנתי) אינה דבר של מה בכך, ובעבר נאמדה בישראל רק ברמת יצרנות הצומח [6].
קיים קושי לאמוד את איכות התזונה הנצרכת על-ידי פרסתנים בבר לאורך השנה, אך מחקרים שונים הציגו ערכים תקופתיים. למשל, בבדיקות של מיני פָּרִיִּים (Bovidae) דומים באפריקה [24] התקבלו במזון הנצרך ערכי חלבון של 10.4% וערכי סיבים (NDF) של 71%. הבדלים במצאי המזון בין אזורי מחיה ובין עונות צפויים להכתיב הבדלים בתזונת פרסתנים, ועל כן גם בתזונה לאורך השנה של אוכלוסיות הצבי הישראלי בין יערות מחטניים, שאינם נחשבים לבית גידול טבעי של המין.
ניתן להגדיר את הרכב הצומח ביער ולהעריך את זמינות המזון לצבאים, אך עד לאחרונה לא ניתן היה לאמוד בצורה לא פולשנית את איכות התזונה של אוכלי צמחים במרעה בכלל ושל מיני בר בפרט. בעשורים האחרונים התפתחו שימושים במערכות קריאה ספקטרלית. באמצאות קריאת החזר קרינה בתחום הקרוב לאדום (NIRS) ניתן לבדוק את הערך התזונתי של המזון ואת מרכיבי המנה הנאכלת [16, 17]. במחקר השתמשנו בשיטה לפענוח התזונה של פרסתנים שאינה פולשנית וללא מגע ישיר עם בעלי החיים, באמצעות שימוש בהחזר ספקטרלי של דגימות גללים במעבדה [25]. השיטה מבוססת על יצירת כיול בין ערכים תזונתיים, כמו נעכלות, תכולות סיבים ותכולות חלבון, לבין קריאה ספקטרלית בגללים.
בשנים האחרונות מתחזקת תפיסת היער המחטני הנטוע בניהול קק"ל כספק של מכלול שירותים אקולוגיים מערכתיים, כדוגמת קיבוע פחמן, מניעת סחיפת קרקע ושירותי תרבות שונים (למשל נוף ואזורי נופש). כמו כן, מצטברים נתונים רבים המעידים על המגוון הביולוגי הגבוה יותר ביערות הנטועים בצפיפות עצים נמוכה, מאחר שהם בעלי מורכבות מבנית גבוהה המשמרת גם מינים המאפיינים בתות, שיחיות וחורש. במחקר הנוכחי בדקנו את ערכיות היער כבית גידול לצבאים, הנחשבים כ"מין דגל" בעל חשיבות בהגנה על השטחים הפתוחים ובשימור מורשת אזורית. נוסף על כך, הערכנו את איכות תזונת הצבאים ואת פעילותם ביערות אורן נטועים לאורך מפל היובש וכן את כושר הנשיאה של יערות שונים לרעיית צבאים. כמו כן, פיתחנו שיטה לניטור ארוך-טווח של פעילות ותזונת מיני פרסתנים בבר. מטרות המחקר הנוכחי היו הערכת איכות תזונת הצבאים ופעילות הצבאים והשוואתן בין יערות ובין צפיפויות יער לאורך מפל היובש.
שיטות
המחקר התבצע בארבעה יערות מחטניים בניהול קק"ל: יער ביריה, יער גלבוע, יער חוף הכרמל (להלן יער עופר) ויער הקדושים (ראו איור נ1 בנספח) בשנים 2020–2022. ארבעת היערות שנבחרו מייצגים מפל אקלימי, ונבדלים בכמות המשקעים, ברום ובהרכב תת-היער (ראו פירוט אצל דוברת ואחרים [4] ובטבלה נ1 שבנספח). שישה פוליגונים, בגודל של 8 דונם כל אחד, נבחרו וסומנו (באמצעות ג'י-פי-אס) בעומדים בכל אחד מיערות המחקר (סך הכול 24 פוליגונים) על בסיס צפיפות היער, בין שטח פתוח ללא עצים ועד יער צפוף (65 עצים לדונם). בכל פוליגון נמדדו באמצעות SQ-500 Apogee צפיפות עצי היער וההצללה של העצים, ובוצעה ספירת גזעים לשטח במספר נקודות לצורך חישוב כמות עצים לדונם. הערכת איכות התזונה ופעילות צבאים ביערות בוצעה באמצעות ניתוח דגימות גללים ומעקב אחר תחנות סימון בריח (המכונות גם תחנות ריח), שצבאים מסמנים בהן את השטח ומתקשרים ביניהם על-ידי הטלת גללים ושתן [6]. הפוליגונים ביערות נסקרו בחמישה סבבים לאורך שנה, שמטרתם מציאת גללים טריים בתחנות הסימון. דגימות גללים קטנות נאספו ונטחנו לאחר ייבוש בתנור. הדגימות האלה שימשו לקריאות ספקטרליות של מדדי תזונה במכשיר NIRS 5000. כל תחנת סימון שנמצאה תועדה ביישומון איסוף נתונים. התיעוד כלל פרטים על טריות הגללים, הפיזור שלהם והכמות שלהם לצד פרטים טכניים, דוגמת הצבת מצלמות מעקב על התחנה.
כשלב ראשון בוצעו כיולי NIRS של חתימות ספקטרליות של גללים, מול הערכים הכימיים של מדדי התזונה שנמדדו בתוכֶן כרס של פגרי צבאים דרוסים, שהגללים נאספו מהם [11]. שיטה זו שימשה לבניית משוואת כיול לצורך חיזוי ערכים תזונתיים מתוך דגימות הגללים [25]. הכיולים שבוצעו על בסיס קיבות הצבאים לא היו מספקים מבחינת כושר החיזוי של המשוואות, ובשלב שני השתמשנו בשילוב של הערכים שנמדדו אצל הצבאים במשוואות כיול כלליות לפרסתנים הכוללות ראמים, כבשים, עיזים ובקר (שתזונתם הייתה מבוקרת), לשם הערכת מדדים תזונתיים מהגללים של הצבאים [18].
מצלמות חישת תנועה שימשו כלי משלים להערכת פעילות צבאים בתחנות הסימון. מיקומי תחנות הסימון מופו באמצעות ג'י-פי-אס ונבדקו מחדש בכל אחד מהפוליגונים באתרים. בכל סבב דגימות מוקמו שתי מצלמות מעקב על תחנות סימון פעילות בכל פוליגון למשך 48 שעות. במקרים שלא נמצאו תחנות פעילות כוונו המצלמות לשבילי תנועה של בעלי חיים בפוליגון. המידע שהתקבל שימש לחישוב תדירות הביקורים של פרטי צבאים בתחנות.
כדי לבחון את השפעת האתר, העונה וצפיפות היער על מדדים שונים, כגון מדדי איכות תזונת הצבאים ופעילות הצבאים, נערכו ניתוחי שונות רב-גורמיים. כדי לבדוק את הנחות היסוד של מבחני השונות, קרי, נורמליות של השגיאה והומוגניות של השונות, נערכו מבחני קולמגורוב-סמירנוב ומבחן לוויין (בהתאמה). לבחינת הקשרים בין צפיפות היער לפעילות הצבאים נערכו ניתוחי רגרסיה לינאריים. כלל המבחנים הסטטיסטיים במחקר זה נערכו באמצעות תוכנת SPSS for Windows software, version 25 (Chicago IL, USA).
תוצאות
פעילות צבאים ביער
בסקרים לאיתור תחנות סימון פעילות זיהינו פעילות צבאים בכל ארבעת היערות (איור 1) ובמרבית הפוליגונים. בכ-62% מהפוליגונים ביערות תועדה פעילות צבאים קבועה. הממצאים האלה גובו בצילומי מצלמות המעקב. ביער הקדושים נצפתה פעילות הצבאים הרבה ביותר, ובעופר הנמוכה ביותר, וההבדלים נמצאו מובהקים לאורך השנה (טבלה 1). מספר תחנות הסימון הממוצע בפוליגון בכל ארבעת האתרים עלה בחודשי הקיץ ובתחילת החורף (איור 2), וההבדלים בין החודשים נמצאו מובהקים. אף על פי שרמת הפעילות ביערות הקדושים וגלבוע גבוהה מזו שבשני האתרים האחרים (איור 1), נראה כי קיימת מגמת שינוי עונתי דומה במספר תחנות הסימון הפעילות, בממוצע לאתר, ביערות הקדושים ועופר לעומת גלבוע וביריה [4]. בסוף החורף ובאביב (בחודשים ינואר–מרץ) נראתה מגמת עלייה במספר תחנות הסימון ביערות הקדושים ועופר לעומת ירידה במספר תחנות הסימון בתקופה זו ביערות ביריה וגלבוע.
איור 1
מספר תחנות הסימון בארבעת היערות
מספר תחנות סימון (ממוצע שנתי לפוליגון [8 דונם] ושגיאת התקן [קווי שגיאה]), בין הפוליגונים שנדגמו בשישה סבבים לאורך השנה. אותיות שונות מעל העמודות מציינות הבדלים מובהקים (Post Hoc Bonferroni p≤0.05).
טבלה 1
השפעת האתר, עונת הדגימה וצפיפות העצים על פעילות הצבאים
ניתוח רב-גורמי לבחינת השפעת האתר (ארבעה יערות), עונת הדגימה (5–6 סבבים עונתיים) וצפיפות העצים בפוליגונים (כמשתנה רציף) על פעילות הצבאים, שנמדדה באמצעות מעקב אחר תחנות גללים (n=241) ובאמצעות מצלמות (n=170) ביערות הקדושים, ביריה, גלבוע ועופר.
בסקרי מצלמות שכללו שתי יממות מעקב בכל מועד דגימה באתר, תועדו פרטים בודדים בכל תחנת סימון פעילה (ממוצע פרטים 1.54, שגיאת תקן 0.1, טווח 1‒14), וכל פרט צולם פעמים רבות (ממוצע תמונות 8.24, שגיאת תקן 0.73, טווח 1–60) בכל מצלמה.
בבחינת הקשר שבין תדירות הימצאות תחנות הסימון לבין רמות צפיפות היער, נמצאה מגמה שלילית מובהקת, קרי ירידה במספר תחנות הסימון עם העלייה בצפיפות העצים (איור 3). ההבדלים בתדירות הימצאות תחנות הסימון בין רמות צפיפות היער נמצאו מובהקים (טבלה 1). מבחינת תדירות תחנות הסימון, יערות בצפיפות נמוכה של עד 20 עצים לדונם תפקדו באופן דומה לשטחים פתוחים ללא עצים (בתות), וכמות התחנות הממוצעת שנמצאה בהם הייתה הגבוהה ביותר לאורך השנה. לא נמצאו הבדלים בין יערות בצפיפויות הגבוהות, 55–62 עצים לדונם.
איור 2
מספר תחנות הסימון בחלוקה למועדי הדגימות
מספר תחנות הסימון (ממוצע לפוליגון – 8 דונם) לפי חלוקה למועדי דגימה לאורך השנה. מספר תחנות הסימון הממוצע לפוליגון (ושגיאת תקן) בכל ארבעת האתרים. אותיות שונות מעל העמודות מציינות הבדלים מובהקים (Post Hoc Bonferroni p≤0.05).
איור 3
קשר שלילי בין מספר תחנות הסימון לצפיפות העצים
צפיפות העצים מוצגת כמספר עצים לדונם בפוליגון. מוצגים ממוצעים (ושגיאת תקן) בין פוליגונים שתועדה בהם פעילות צבאים לפחות בסבב דגימה אחד.
תזונת צבאים ביערות
מתוך הגללים שנאספו בתחנות הסימון, נמצאו הבדלים מובהקים בין האתרים ובין העונות במדדים השונים (טבלה 2 ואיור 4). האינטראקציה בין האתר לעונת הדגימה, שנמצאה מובהקת בניתוחי כלל המדדים, העידה על הבדלים עונתיים בין האתרים (טבלה 1). בכל המדדים נמצאה עונתיות ונראו עלייה בכמות החלבון במזון וירידה במדדי הסיבים (NDF, ADF) לאחר תחילת החורף (איור 4). המדד היחיד שנמצא כמושפע מצפיפות היער הוא מדד החלבון: בפוליגונים שצפיפות העצים בהם נמוכה, נמצאו ערכי חלבון נמוכים יותר (טבלה 2). נמצאה השפעה מובהקת של עונת הדגימה על אחוזי החלבון, ובמדד זה גם נראה דמיון בין ארבעת היערות (איור 4א).
טבלה 2
השפעת האתר, עונת הדגימה וצפיפות על מדדי איכות התזונה של הצבאים
ניתוח רב-גורמי לבחינת השפעת האתר (ארבעה יערות), עונת הדגימה (שישה סבבים עונתיים) וצפיפות העצים בפוליגונים (כמשתנה רציף) על מדדי איכות תזונת צבאים שנמדדו בגללים (n=264).
איור 4
אחוז החלבון ואחוז הסיבים בתזונת הצבאים שנבדקה בארבעה יערות לאורך שנה
מדדי איכות תזונת צבאים בארבעה יערות: אחוז חלבון (א); אחוז סיבים לפי מדד NDF (ב).
המדידות נערכו בגללי צבאים טריים שנאספו ביערות. מוצגים ערכים ממוצעים בין הפוליגונים לאורך השנה ביערות ביריה, גלבוע, הקדושים ועופר. אותיות מייצגות הבדלים מובהקים בין מועדי הדגימה בכל אחד מהיערות בנפרד (Post Hoc Bonferroni p≤0.05). קווי שגיאה מציגים שגיאת תקן. ניתוח מלווה מוצג בטבלה 2. נמצאו מגמות דומות בין האוכלוסיות המרוחקות ביערות השונים, בהתאם לשינוי העונתי במצאי המזון בשטח.
היערות גלבוע וביריה נמצאו דומים זה לזה לאורך השנה במגמת השינוי במדדי הסיבים והאֵפר (תכולה מינרלית) וכך גם היערות הקדושים ועופר. ביערות הקדושים ועופר תכולת הסיבים במזון ירדה רק באביב, וערכי אפר ירדו מוקדם בחורף (איור 4). ביערות ביריה ועופר נמצאה כמות הסיבים הנמוכה ביותר במזון, ובגלבוע נמצאה כמות הסיבים הגבוהה ביותר. כמות הטאנינים בתזונה הציגה מגמות דומות בין היערות ביריה, גלבוע ועופר, אך הייתה שונה ביער הקדושים, שתועדה בו ירידה חדה בתחילת החורף. לעומת זאת, כמות הסידן במזון הציגה מגמות דומות ביערות הקדושים, גלבוע ועופר, אך באופן קבוע לאורך הקיץ ובתחילת החורף הייתה גבוהה יותר ביער ביריה, שנרשמו בו כמויות הסידן הגבוהות ביותר בתזונה לאורך השנה.
דיון
באמצעות מעקב אחר אוכלוסיות צבאים בארבעה יערות אורן נטועים בוגרים לאורך המפל האקלימי בישראל מצאנו כי פעילות הצבאים ביער קבועה, ואוכלוסיות יציבות של צבאים מתקיימות בכל היערות שנבדקו. נראה כי המרעית ביערות הנטועים מספקת את צורכי הצבאים לאורך השנה, אך קיימת העדפה של בעלי החיים ליער פתוח בצפיפות עצים נמוכה. הממצאים האלה מדגישים את חשיבותם של היערות הנטועים בארץ לשימור אוכלוסיות צבאים ואת היותם עוגנים טבעיים חשובים ברצף השטחים הפתוחים בארץ.
המחקר שלנו חושף כי מבין ארבעת היערות נמצאה רמת פעילות הצבאים הגבוהה ביותר ביער הקדושים, והפעילות הנמוכה ביותר ביער עופר. על פי סקרי הצומח [4], בשני היערות הללו נמצא תת-יער מפותח המאופיין בכיסוי צומח רב-שנתי גבוה, הרכב צומח מגוון וכיסוי סלע נמוך, בהשוואה ליער ביריה וליער גלבוע. עבור אוכלי עשב ועלים, תת-יער מפותח משמעו זמינות מזון גבוהה גם בקיץ, שמאפשרת שהייה בתא השטח ללא צורך בהרחבת מרחב הרעייה. למרות דלילות תת-היער בגלבוע ובביריה לא זיהינו ירידה בפעילות בקיץ שמשמעה מעבר לשטחים חלופיים, אך ניכר שהרכב התזונה של הצבאים ביערות האלה שונה, ומבוסס על מעבר מוקדם לצריכת צומח עשבוני בחורף. ממצא זה נתמך בערכי מדדי הסיבים והאפר (ירידה ועלייה, בהתאמה) שנמדדו בתזונת הצבאים לאחר תחילת החורף [4].
בין ההבדלים הבולטים בין היערות שיש בהם צומח מעוצה עשיר בתת-היער (יער עופר ויער הקדושים), ניתן למנות את מידת הקיטוע הגבוהה יותר בעופר ואת היעדר רעיית בקר קבועה ביער הקדושים. בהשוואה ליערות האחרים ניתן לראות זמינות ואיכות מרעית גבוהה ביער הקדושים, הקשורה ככל הנראה גם להיעדר לחץ רעייה קבוע של בקר וצאן באתר. הממצאים שלנו לגבי הכמות והאיכות של המרעית [4] מייצגים את המצאי הזמין בשטח, משמע את כלל המרכיבים המעוצים והעשבוניים, ולכן נוכחות רעיית בקר בביריה ובעופר (בגלבוע הרעייה לא הורגשה) הפחיתה את כמות המרעית הזמינה וכנראה גם שיפרה את איכותה [12, 22].
מצאנו גם כי קיימת עלייה בתדירות תחנות הסימון בסוף הקיץ ובתחילת הסתיו (ספטמבר ונובמבר; איור 2) בהשוואה לחודשי החורף והאביב, וכי מגמה זו נמצאה בכל האתרים, אך בלטה בגלבוע וביער הקדושים. לאחר בדיקות שונות נראה כי המגמה הזו אכן קשורה לפעילות הצבאים בתחנות הסימון, ואינה קשורה ליכולת איתור התחנות בחודשי החורף והאביב שכיסוי של צמחייה עשבונית בהם מקשה על איתור חזותי של התחנות. אנו קושרים את העלייה בתדירות התחנות בחודשי הקיץ למגמה של עלייה בטריטוריאליות בחודשים האלה, המאופיינים בהתדלדלות מקורות המזון ובצורך במים [19], שמתרחשת בתקופת השיא של חיזור והזדווגות של הצבאים [20]. למרות השוני בין האתרים הפזורים לאורך מפל משקעים וגובה, המשפיע על משך עונת היצרנות של הצומח, והשוני בגודל אוכלוסיות הצבאים בהם, חזר ממצא זה בכל האתרים.
הממצאים שלנו מראים מגמה של ירידה במספר תחנות הסימון עם העלייה בצפיפות העצים, המעידה על העדפה של הצבאים ליער דליל לעומת יער צפוף. בשטחים פתוחים (ללא עצים) וביער דליל (עד 25 עצים לדונם) נמצאו תדירויות תחנות הסימון הגבוהות ביותר, וצולמו פרטים רבים יותר במצלמות השביל, בהשוואה לעומדי יער צפופים יותר. בפוליגונים מעל צפיפות של 40 עצים לדונם נמצאו פחות תחנות סימון לאורך כל השנה. בפועל ההבדלים בין צפיפויות היער חריפים יותר, שכן ארבעה פוליגונים צפופים שלא נרשמה בהם כל פעילות לאורך תקופת המחקר, לא שותפו בניתוח. הממצאים האלה מראים כי בשטחי היער הנטוע קיימת העדפה ברורה של הצבאים ליער דליל. נראתה פעילות נמוכה אך קבועה גם בעומדים צפופים יותר, אף על פי שבעונות מסוימות (בעיקר באתרים בהם תת יער מפותח) האזורים האלה כוללים יותר מזון זמין.
הממצאים הללו תומכים בתפיסת תורת ניהול היער (שפותחה בקק"ל לפני כעשור) המכוונת לניהול היערות הנטועים בארץ בצפיפות מְרבית של 20 עצים לדונם ביערות חבל ספר המדבר ועד 30 עצים לדונם ביערות החבל הים תיכוני. בדומה לממצאי מחקרים שונים מהשנים האחרונות [8, 9, 10] המחקר שלנו מצביע על חשיבות הניהול של חלק ניכר משטחי היערות הנטועים ברמת כיסוי פתוחה ועל חשיבות השימור של פסיפס תצורות צומח הכולל שטחי בתה, שיחייה ויער לצורך שימור המגוון הביולוגי בשטחי הניהול של קק"ל.
ניטור רמת הפעילות במעקב אחר תחנות סימון וגם במצלמות שביל סיפק מידע רב ערך. השתמשנו בסקרי מצלמות שכללו 48 שעות מעקב, ובזמן זה תועדו בדרך כלל בכל תחנה פעילה פרטים בודדים, וכל פרט צולם פעמים רבות בכל מצלמה. צבאים הם בעלי חיים חששנים וזריזים, הפעילים גם בלילה, וקשה לבצע עליהם תצפיות ישירות בשטחים פתוחים, ועל אחת כמה וכמה בסביבת חורש או יער בעלי צמחייה סבוכה. מצלמות השביל מוקמו כשהן צופות על תחנות הסימון, נקודות קבועות שהצבאים – זכרים ונקבות – מטילים בהן שתן וגללים. הצבת מצלמות שאינה אקראית, ומכוונת לתחנות סימון פעילות בפוליגון מוכר, חשפה שפע של מידע לגבי תדירות הביקורים והרכב הפרטים בתחנות שבכל פוליגון ובכל סבב דגימה, שלא ניתן להשיג באמצעות תצפיות ישירות. ניתן להשתמש בשילוב סקרי תחנות ומצלמות מעקב להערכת גודל אוכלוסיות הצבאים בתא שטח נסקר. לדוגמה, ביער הקדושים ניתן למנות פרט אחד לשטח של שמונה דונם שנסקר ביממה.
אף על פי שתזונה מהווה בסיס לתפקוד ולהשפעה של בעלי חיים על המערכת האקולוגית, קיים מחסור במחקרים הבוחנים תזונת מינים בבר באמצעים לא פולשניים [11, 21]. איכות התזונה של הצבאים ביער, העומדת בלב מחקר זה, השתנתה בין העונות, היערות ומידת צפיפות העומדים ביער. נמצאו הבדלים מובהקים בתזונת הצבאים בין ארבעת היערות בכל מדדי התזונה שנבדקו. למרות מנעד עונתי שכלל ירידה באיכות התזונה בקיץ ועלייה בחורף–אביב, בכל היערות שימרו הצבאים תזונה עשירה בחלבון ובעלת ערכי סיבים נמוכים. שימור ערכי החלבון בתזונה בקיץ יכול להיות קשור למרכיבים רב-שנתיים ולפירות בתזונה, בהשוואה לצמחים צעירים בתחילת החורף. כמות אֵפר גבוהה בחורף יכולה להיקשר לתלישת שורשים וחלקי צמח תת-קרקעיים מהקרקע הרטובה. בהשוואה בין אתרים נמצאה ביער ביריה כמות הסיבים הנמוכה ביותר במזון, המעידה על תזונה איכותית יותר, ובגלבוע נמצאה כמות הסיבים הגבוהה ביותר, המעידה על איכות מזון נמוכה יותר.
במחקר איששנו את ההשערה כי צבאים הם במידה רבה אוכלי עלים של שיחים ועצים וניזונים משילוב של צומח עשבוני ומעוצה. המחקר שלנו, שהצליב ערכים תזונתיים, הנבטת גללים ובדיקות קיבה [4] חשף תזונה בררנית מאוד של הצבאים, המסייעת להם לשמר ערכים תזונתיים גבוהים במנה לאורך השנה. למשל, שימור רמת חלבון גבוהה במזון גם במהלך הקיץ כאשר המרעית החד-שנתית יבשה. למרכיבים סקלרופיליים מעוצים, דוגמת שיזף מצוי (.Ziziphus spina-christi. (L.) Desf), עוזרר קוצני (.Crataegus aronia (L.) DC), חרוב מצוי (.Ceratonia siliqua L), ואלה ארץ-ישראלית (.Pistacia terebinthus L), ושיחים דוגמת קידה שעירה (Calicotome villosa (Poir.) Link) ובר-זית בינוני (.Phillyrea latifolia L), חשיבות רבה בתזונת המין, וצריך להמשיך ולהביא אותם בחשבון בנטיעות חדשות ובעיצוב מסדרונות ירוקים. חשוב לעודד את ההתחדשות הטבעית של צומח תת-היער המעוצה ביער המחטני הנטוע בדרכים שונות. שיטת הכיול להערכת תזונת פרסתנים באמצעות גללים, שכּללה צבאים נוסף על מיני אוכלי עשב שונים, מאפשרת המשך מעקב שאינו פולשני אחר תזונת צבאים ביער ובאתרים אחרים. יתרה מכך, שיטה זו מאפשרת הערכה של תזונת מיני פרסתנים נוספים בשטחים הפתוחים, וניתן להשתמש בה בעתיד.
תודות
אנו רוצים להודות לקרן הקימת לישראל על התמיכה במחקר ועל הליווי המקצועי של מחלקת אקולוגיה באגף הייעור. תודה מיוחדת לעמית סיון על העזרה הרבה בעבודת השדה, וליעל פינטו, דיאנה אבדייב, מלי אבירם, נריה מנשרי ותמר לביא על העזרה בתהליך איסוף הדגימות ובאנליזות.
עבודה זו מוקדשת לזכרו של גיורא גיסיס, איש טבע יחיד מיוחד ואהוב.
ד"ר גלעד אוסטרובסקי, היערן הראשי ומנהל אגף הייעור, קרן קימת לישראל:
מטרת-העל של הייעור בישראל היא לספק מגוון שירותי מערכת אקולוגית לתושבי הארץ, מתוך הכרה בכך שקיומו של האדם ורווחתו תלויים במגוון הביולוגי ובשירותים שהמערכות האקולוגיות מספקות. אחת מהמטרות של תורת ניהול היער היא שמירה על רציפות המגוון הביולוגי במרחב ובזמן. השמירה על המגוון הביולוגי באה לידי ביטוי בשימור וביצירה של מגוון, מורכבות וכתמיות ובטיפוח מגוון נופים, בתי גידול, מינים ותצורות צומח.
השמירה על מגוון המינים ובתי הגידול מבוצעת במספר מישורים: בביסוס ידע מדעי, בניטור ארוך-טווח, בניהול יער מוכוון מטרה ובפעולות ממשק שוטפות. קק"ל מעודדת מחקר על המגוון הביולוגי ביערות ישראל ותומכת בו, וכן מנטרת צומח בסכנת הכחדה (כגון אירוסי ההיכל) וקינון דורסים. נוסף על כך, לפני פעולות יערניות של דילול, חידוש או הקמת יער מתבצעים סקרי ערכי טבע, ונאספות בהם תצפיות של צמחים, בעלי חיים ובתי גידול. במסגרת הסקרים נאספו גם תצפיות ישירות ועקיפות של צבאים ביערות.
בשנים האחרונות אנו משקיעים מאמצים רבים בשימור ובטיפוח של מגוון נופים, מגוון צפיפויות, מורכבות ביערות, רציפות ובתי גידול מיוחדים – כל אלה תומכים באוכלוסיות הצבאים ביערות. באמצעות ניטור ומחקר נוסף נעמיק את הידע על הצבאים, דבר שיסייע בכתיבת ממשק מדויק יותר וביישומו. המחקר שלהלן מוסיף נדבך בהבנת חשיבות היערות בישראל למגוון הביולוגי, ובפרט לקיומם של צבאים.
Nutrition of the Mountain Gazelle in planted forests
Guy Dovrat [1], Ori Segev [1], S. Yan Landau [2], Haim Gorlik [1], Yahel Porat [3], Shani Gleitman [3], Tova Deutch [2] and Amir Arnon [4, 5]
[1] Department of Natural Resources, Newe Ya'ar Research Center, Agricultural Research Organization – Volcani Institute (Israel)
[2] Department of Natural Resources, Agricultural Research Organization – Volcani Institute (Israel)
[3] Forestry Division, Keren Kayemeth LeIsrael (KKL) (Israel)
[4] Ganei Ramat Hanadiv, Zikhron Ya'akov (Israel)
[5] Department of Evolution and Environmental Biology, University of Haifa (Israel)
The Mountain Gazelle is considered a symbol of nature conservation in Israel; however, its populations have drastically decreased over the past three decades due to habitat fragmentation, diseases, predation, and hunting. Despite these cumulative threats, gazelle populations persist in planted Pine forests along the Mediterranean areas of Israel. The presence of gazelle populations in these Pine forests, which are not considered their natural habitat, appear to be stable with the gazelles relying on forest resources. To examine the nutritional quality of the gazelles' forest diet and the carrying capacity of different planted forests, we employed a novel approach combining Near-infrared fecal spectroscopy with monitoring of vegetation composition and productivity. The research was conducted in four pine forests: Birya, Gilboa, Carmel and Kedoshim. Each forest included stands of different tree densities. Field surveys of gazelles' marking stations were conducted over a year to monitor gazelle activity in the forests. Gazelle's activity was identified in all four forests, with consistent annual activity documented in approximately 60% of the surveyed areas. The number of marking stations decreased with the increase in forest tree density, indicating a preference for open forests over dense ones. Additionally, marking station frequency increased during the summer compared to the spring months, as validated also by trail camera surveys. We found the highest gazelle activity at Kedoshim forest, while Carmel fragmented forest showed the lowest. Substantial differences in gazelle diet were found among the sites and these were linked to forest understory vegetation composition and quality. Despite the differences between the forests in gazelles' diet, protein and fiber contents varied seasonally following Mediterranean climatic seasonality. A comprehensive evaluation of the quality and quantity of understory vegetation revealed pronounced differences among the sites, with the highest understory vegetation quality observed in Kedoshim forest and the lowest in the thin understory Birya forest. The study shows that gazelle activity in the forest is constant and that grazing in the planted forests provide a considerable part of gazelle diet throughout the year, and that there is a preference of the grazing animals for an open forest with a low density of trees.
נספחים
נספח
להורדהמקורות
- ארנון א, לנדאו י, דויטש-טראובמן ט ואחרים. 2019. מה אוכלות הצביות בלילות? אפיון הדיאטה הנסתרת של הצבי הישראלי (Gazella gazella) בגריגה הים תיכונית, באמצעות מטאברקודינג. הכנס ה-56 של העמותה לזואולוגיה. האוניברסיטה העברית בירושלים, 29 בדצמבר 2019.
- גפן ח. 1995. היבטים פיסיולוגיים ואקולוגיים באוכלוסיית הצבי הארצישראלי Gazella gazella gazella ברמת הנדיב (עבודת גמר לתואר מוסמך). תל-אביב: אוניברסיטת תל-אביב.
- גפן ח. 2001. שימוש בשטח מחיה וארגון חברתי של צבי ארץ-ישראלי ברמת הנדיב. אקולוגיה וסביבה 6: 181–187.
- דוברת ג, שגב א, ארנון א ואחרים. 2022. תזונה ופעילות צבאים ביער. דו"ח מדעי לתוכנית מחקר 2770743 לקק"ל.
- דולב ע, סיני י, פדרמן ר ואחרים. 2023. אוכלוסיות של צבי ישראלי בצפון ישראל וסיכום ספירות במחוז צפון בשנת 2022. דו"ח רט"ג מחוז צפון.
- יהודה ע. 1985. השפעת צפיפות יער אורנים נטוע על צמיחת העשבים ביער (עבודת גמר לתואר מוסמך). ירושלים: האוניברסיטה העברית בירושלים.
- יום-טוב י. 2016. צבאים בישראל. ירושלים: דן פרי.
- ספיר י, הר נ ווולצ'אק מ. 2020. השפעת ממשק ניהול השטח על חיוניות אוכלוסיות אירוס הגלבוע בשטחי קק"ל ורט"ג בגלבוע. דו"ח מדעי לקק"ל.
- פורת י, גלייטמן ש, צ'רקה י ואחרים. 2019. תכנית ניטור ארוכת טווח: קינון דורסי יום ביערות המחטניים בניהול קק"ל. דו"ח מסכם לקק"ל 2015–2018.
- פורת י ורותם ד. 2019. ניהול יערות קק"ל ותפקודם כעוגנים טבעיים ברצף השטחים הפתוחים והמסדרונות האקולוגיים. אקולוגיה וסביבה 10(1): 8–10.
- Arnon A, Landau SY, Izhaki I, et al. 2021. A NIRS-aided methodology to elucidate the nutrition of the endangered Mountain Gazelle (Gazella gazella) using samples of rumen contents from roadkills. Remote Sensing 13: 4279.
- Dovrat G, Sheffer E, Landau SY, et al. 2021. Can grazing moderate climatic effects on herbage nutritional quality? Agronomy 11(4): 700.
- Geffen H, Perevolotsky A, Geffen E, and Yom-Tov Y. 1999. Use of space and social organization of female mountain gazelles (Gazella gazella gazella) in Ramat HaNadiv, Israel. Journal of Zoology 247: 113–119
- Grau GA and Walther FR. 1976. Mountain gazelle agonistic behavior. Animal Behavior 24: 626–636.
- IUCN SSC Antelope Specialist Group. 2017. Gazella gazella. The IUCN Red List of Threatened Species 2017, e.T8989A50186574.
- Landau S, Glasser T, Dvash L, and Perevolotsky A. 2004. Faecal NIRS to monitor the diet of Mediterranean goats. South African Journal of Animal Science 34: 76–80.
- Landau S, Glasser T, and Dvash L. 2006. Monitoring nutrition in small ruminants with the aid of near infrared reflectance spectroscopy (NIRS) technology: A review. Small Ruminant Research 61: 1–11.
- Lo JR, Colom-Cadena A, Marco, I, et al. 2017. Predicting herbivore faecal nitrogen using a multispecies near-infrared reflectance spectroscopy calibration. PLoS One 12: e0176635.
- Martin L. 2000. Gazelle (Gazella spp.) behavioural ecology: Predicting animal behaviour for prehistoric environments in south-west Asia. Journal of Zoology 250: 13–30.
- Mendelssohn H, Yom-Tov Y, and Groves C. 1995. Gazella gazella. Mammalian Species 490: 1–7.
- Nielsen JM, Clare EL, Hayden B, et al. 2018. Diet tracing in ecology: Method comparison and selection. Methods in Ecology and Evolution 9: 278–291.
- Redjadj C, Darmon G, Maillard D, et al. 2014. Intra- and interspecific differences in diet quality and composition in a large herbivore community. PLoS ONE 9: e84756.
- Shamoon H, Dayan T, and Saltz D. 2017. Cattle grazing effects on mountain gazelles in Mediterranean natural landscapes. The Journal of Wildlife Management 81: 1351–1362.
- Steuer P, Südekum KH, Müller DWH, et al. 2013. Fibre digestibility in large herbivores as related to digestion type and body mass – an in vitro approach. Comparative Bio-chemistry and Physiology A: 164(2), 319–326.
- Tellado S, Orpez R, Munoz-Cobo J, and Azotit C. 2015. Fecal-FT-NIRS as a noninvasive tool for assessing diet quality of Mediterranean Deer. Rangeland Ecology and Management 68: 92–99.
- Yom-Tov Y, Balaban A, Hadad E, et al. 2021. The plight of the endangered mountain gazelle Gazella gazella. Oryx 55: 771–778.
קריאה נוספת
סקירה נרחבת ומונגשת על האקולוגיה, ההתנהגות והפיזיולוגיה של צבאים בישראל.
יום-טוב י. 2016. צבאים בישראל. ירושלים: דן פרי.
דו"ח המתאר את מצב הצבאים בצפון ישראל נכון ל-2022, על בסיס תוצאות ניטור אוכלוסיותם.
דולב ע, סיני י, פדרמן ר ואחרים. 2023. אוכלוסיות של צבי ישראלי בצפון ישראל וסיכום ספירות במחוז צפון בשנת 2022. דו"ח רט"ג מחוז צפון.
התמורות ההיסטוריות באוכלוסיות הצבאים בישראל.
Yom-Tov Y, Balaban A, Hadad E, et al. 2021. The plight of the endangered mountain gazelle Gazella gazella. Oryx 55: 771–777.
ניטור תזונת צבאים באמצעות דגימות גללים.
Arnon A, Landau SY, Izhaki I, et al. 2021. A NIRS-aided methodology to elucidate the nutrition of the endangered Mountain Gazelle (Gazella gazella) using samples of rumen contents from roadkills. Remote Sensing 13: 4279.
השפעות קיטוע על אוכלוסיות צבאים.
Yu H, Song S, Liu J, et al. 2017. Effects of the Qinghai-Tibet Railway on the landscape genetics of the endangered Przewalski’s Gazelle (Procapra przewalskii). Scientific Reports 7: 17983.
