לאן הולכים האויבים הטבעיים של המזיקים כשהחיטה נקצרת? בתי גידול חלופיים-עונתיים לעכבישים בסביבה החקלאית של צפון הנגב

מבוא

אוכלוסיות אויבים טבעיים (בעיקר פרוקי רגליים טורפים וטפילים) ידועות כבעלות יכולת לצמצם אוכלוסיות מזיקים בחקלאות. עם זאת, הסביבה החקלאית היא סביבה בעלת רמת הפרעה גבוהה, ועל כן קשה לאוכלוסיות יציבות של אויבים טבעיים להתקיים בה ^[14]. מיקום הגידולים בסביבה החקלאית משתנה משנה לשנה, ומיני מזיקים מצליחים לשרוד ולהתרבות בבתי גידול חקלאיים המשתנים בזמן ובמרחב הודות ליכולת הפצה גבוהה ולמחזור חיים קצר ^[1]. לעומת זאת, רוב מיני האויבים הטבעיים, ובעיקר הטורפים, הם בעלי מחזור חיים ארוך יחסית לעונת הגידול בשדות החקלאיים. כדי לשמר אוכלוסיות בנות-קיימא של אויבים טבעיים נדרשים בתי גידול חלופיים בין עונות הגידול, שיספקו מחסה, מקור נוסף למזון ואתרי רבייה ^{[3, 14]}. 

בסביבה החקלאית באזור המדברי של צפון הנגב משובצים בתי גידול חלופיים שונים, הכוללים שטחים טבעיים וחצי-טבעיים ובתי גידול של עצים נטועים וטבעיים. כל בית גידול מתאפיין בתנאים הייחודיים לו וברמת יציבות משלו לאורך השנה. בניגוד לבית הגידול החקלאי שמכיל צמחייה אחידה וצפופה וסביבה לחה, בית הגידול הטבעי הוא יציב, אבל יבש במהלך רוב השנה, ובו עונת גידול קצרה של צמחים חד-שנתיים המופיעים לאחר הגשמים. בית הגידול של עצים נטועים וטבעיים משלב יציבות של בית הגידול המדברי עם כיסוי צומח ותנאי מיקרו-אקלים נוחים גם במהלך הקיץ כאשר שאר בתי הגידול יבשים. 

עבודה זו מתמקדת בעכבישים שהם אויבים טבעיים של מזיקים. עכבישים ידועים כטורפים כוללניים המגוונים באורח חייהם, בהתנהגות הטריפה שלהם ובהעדפת בית הגידול ^{[4, 5, 13]}. חשיבות העכבישים כטורפים של מזיקי חקלאות ידועה ^{[4, 11 ,10]}, אך הידע לגבי תפקידם במערכת החקלאית המדברית עדיין לוקה בחסר. במחקרים קודמים בסביבה החקלאית של צפון הנגב מצאנו שקיימות שלוש משפחות עכבישים דומיננטיות בשדות: הקטועניים (Gnaphosidae), הכדורניים (Theridiidae) והערסלניים (Linyphiidae). הקטועניים והכדורניים מהגרים לשדות החיטה שיצרנותם גבוהה יחסית לסביבה הטבעית, אך אינם מגיעים לבגרות ולרבייה במהלך עונת הגידול ^[2]. לעומת זאת, משפחת הערסלניים נמצאת כמעט רק בשדות החיטה המעובדים. רוב המינים ממשפחה זו אינם עוברים לבית הגידול המדברי, העוין עבורם, או שאינם יכולים להתקיים בו ^{[2, 7, 8]}. מאמר זה בוחן את השימוש בבתי הגידול השונים בסביבה החקלאית במהלך מחזור חייהם של עכבישים ממשפחות הערסלניים והכדורניים. עכבישים ממשפחות אלה הם בוני רשתות ובעלי אורך חיים דומה, וידועים כטורפים של מזיקי חיטה (כנימות עָלֶה – Aphididae).

שיטות וחומרים

אזור המחקר

עכבישים נדגמו ב-14 אתרים באזור קיבוץ בארי בשנת 2011. אתרי הדגימה כללו שדות חיטה, שהם הגידול העיקרי בסביבה זו, ובתי גידול חלופיים הצמודים לחיטה. בשישה אתרים היו שדות החיטה צמודים לעצי איקליפטוס נטועים (להלן – עצים נטועים), ארבעה אתרים היו צמודים לשטח טבעי-מדברי פתוח (להלן – שטח פתוח) וארבעה אתרים היו צמודים לשדות חמניות שהם גידול קיץ חד-שנתי (אתרים אלה נדגמו רק בין עונות גידול החיטה, להלן – חמניות). בדרך כלל שדות החיטה באזור זה אינם מושקים, אך בשנת 2011 הושקו שני שדות סמוך לעצים הנטועים.

דגימת עכבישים

העכבישים נדגמו ארבע פעמים במהלך עונת גידול החיטה (נובמבר, ינואר, פברואר ואפריל) ושלוש פעמים בין עונות גידול החיטה (יוני, אוגוסט וספטמבר). הדגימה התבצעה באמצעות מלכודות נפילה ומכשיר שאיבה, 50 מטר מגבול השדה בקו ישר המקביל לגבול, אל פנים השדה החקלאי ואל בית הגידול החלופי הצמוד (בסך הכול 16 מלכודות ו-10 דגימות שאיבה באתר). מלכודות הנפילה הקבורות בקרקע שימשו לאיסוף עכבישים שהתהלכו על פני הקרקע, ואילו מכשיר השאיבה לכד עכבישים שנמצאו על הצמחייה.

העכבישים הבוגרים הוגדרו לרמת המין על פי מדריכים ומאמרים טקסונומיים. פרטים תת-בוגרים וצעירים הוגדרו לסוגים ולמורפו-מינים על פי צורה חיצונית.

ניתוח הנתונים

נבחנה השפעת שני גורמים: תקופת הדגימה (עונת גידול החיטה ובין עונות הגידול) ובית הגידול (בית גידול פתוח, עצים נטועים, שדות חמניות ושדות החיטה הצמודים להם) על ממוצע הפרטים למלכודת או לדגימה (שיטת הלכידה שהייתה היעילה ביותר לקבוצת העכבישים המסוימת היא זו שנבחנה סטטיסטית) באמצעות מבחן לא-פרמטרי Kruksal-Wallis. אם שני הגורמים נמצאו מובהקים, נבדקה השפעת בית הגידול לכל תקופת דגימה בנפרד. תוצאות מובהקות נבחנו באמצעות מבחן פוסט-הוק מסוג Pairwise Wilcoxon rank sum עם תיקון לפי Bonferroni. המבחנים הסטטיסטיים בוצעו באמצעות תכנת ^[12] R.

תוצאות

בסך הכול נלכדו 5,089 עכבישים; 544 פרטים מתוכם, השייכים ל-18 משפחות, נלכדו במהלך עונת גידול החיטה בשדות החיטה. 

ערסלניים

משפחה זו הייתה הנפוצה ביותר בשדות החיטה ו-25% מכלל הפרטים שנלכדו בשדות החיטה השתייכו אליה. ניתוח השימוש של הערסלניים בבתי הגידול השונים מתבסס על לכידות במלכודות הנפילה (טבלה 1, איור 1א). הערסלניים הופיעו בשפע גדול יותר במהלך עונת החיטה, ומרבית הפרטים הופיעו בשדות חיטה הצמודים לעצים נטועים. בין עונות החיטה הופיעו מרבית הפרטים בשדות חיטה חרושים הצמודים לשדות חמניות (אך ההבדל אינו מובהק סטטיסטית). המינים הנפוצים ביותר של משפחה זו הם: Alioranus pastoralis (28% מכלל הערסלניים שנלכדו בשדות חיטה) ו-Trichoncoides piscator (22% מהפרטים). שני המינים היו נפוצים יותר בשדות החיטה מאשר בבתי גידול אחרים (איור 1ב, 1ג). A. pastoralis הופיע בעונת החיטה בלבד, בעיקר בשדות חיטה אך גם בשטחים הפתוחים (ללא הבדל מובהק ביניהם) (טבלה 1, איור 1ב). T. piscator הופיע במהלך כל השנה, בעיקר בשדות החקלאיים (אך ללא הבדל מובהק בהשוואה לבתי גידול אחרים) (טבלה 1, איור 1ג). מאחר שלא נמצאו צעירים במשפחה זו, לא ניתן לנתח את השימוש בבתי הגידול השונים עבור שלב מחזור חיים זה של הערסלניים.

טבלה 1

השפעת שני הגורמים (בית גידול ותקופת הדגימה) על שפע ממוצע של הקבוצות השונות (ערסלניים וכדורניים)

ההשפעה נבדקה עבור כל המינים יחד ועבור סוגים, מינים עיקריים ופרטים צעירים מאותן משפחות. המובהקות הסטטיסטית מוצגת בעמודת p. אם בית הגידול ותקופת הדגימה נמצאו מובהקים סטטיסטית (0.05<p), נבדקה השפעת בית הגידול בכל תקופת דגימה בנפרד. עמודת ההבדלים המובהקים מציינת את ההבדלים המובהקים לאחר בחינה במבחן פוסט-הוק (ראו שיטות). סימן מינוס (-) מראה שמבחני פוסט-הוק אינם מובהקים.

איור 1

ממוצע הפרטים של משפחת הערסלניים למלכודת נפילה

א: כלל הפרטים מהמשפחה; ב, ג: שני המינים הנפוצים ביותר (ממוצע±שגיאת תקן). הגרף מציין את בתי הגידול השונים שנדגמו ואת תקופות הדגימה. העמודות הירוקות מייצגות את עונת החיטה, ואת תקופות הדגימה. העמודות הירוקות מייצגות את עונת החיטה, והעמודות הוורודות כהות מייצגות את התקופה שבין עונות גידול החיטה. האותיות מעל העמודות מציינות הבדלים סטטיסטיים בין בתי הגידול בתוך כל אחת מתקופות הדגימה (אותיות שונות מציינות הבדלים מובהקים, 0.05<p).

כדורניים

משפחה זו הייתה שלישית במידת השכיחות שלה, ו-14% מכלל הפרטים שנלכדו בשדות חיטה השתייכו אליה. היא נבחרה להצגה בגלל מידת הדמיון שהיא נושאת מבחינה אקולוגית למשפחת הערסלניים ועקב חשיבותה בבקרת אוכלוסיות כנימות העָלֶה ^[6]. ניתוח השימוש בבתי הגידול השונים על-ידי הכדורניים מתבסס על לכידות במלכודות נפילה (מלבד צעירים שנאספו במכשיר השאיבה). הכדורניים הופיעו בעיקר במהלך עונת החיטה, והיו נפוצים ביותר בבית הגידול הפתוח ובשדות החקלאיים הצמודים לו (טבלה 1, איור 2א). הסוג הנפוץ ביותר בקרב הכדורניים בשדות החיטה הוא Enoplognatha, שנמצא בשדות ובשטחים הפתוחים בעיקר בעונת החיטה (טבלה 1, איור 2ב). אף על פי שישנם שני מינים נפוצים בסוג זה (E. gemina, E. macrochelis), לא היו מספיק פרטים לניתוח סטטיסטי נפרד. הצעירים מסוג Enoplognatha נמצאו, בעיקר בעונת החיטה, בכל בתי הגידול (טבלה 1, איור 2ג).

איור 2

ממוצע הפרטים הבוגרים ממשפחת הכדורניים למלכודת נפילה וממוצע הפרטים הצעירים מהסוג Enoplognatha לשאיבה

א: כלל הפרטים מהמשפחה; ב: הסוג הנפוץ ביותר; ג: פרטים צעירים שנלכדו בשאיבה (ממוצע ± שגיאת תקן). הגרף מציין את בתי הגידול השונים שנדגמו ואת תקופות הדגימה. העמודות הירוקות מייצגות את עונת החיטה, והעמודות הוורודות כהות מייצגות את התקופה שבין עונות גידול החיטה. האותיות מעל העמודות מציינות הבדלים סטטיסטיים בין בתי הגידול בתוך כל אחת מתקופות הדגימה (אותיות שונות מציינות הבדלים מובהקים, 0.05<p)

דיון ומסקנות

במחקרנו מצאנו כי הערסלניים והכדורניים נמנעו מהעצים הנטועים, ייתכן שבגלל תנאים שאינם מתאימים לבניית רשתות. עם זאת, הערסלניים הופיעו בצפיפות גדולה בשדות חקלאיים הצמודים לעצים נטועים, ככל הנראה בעקבות השפעת השדות המושקים שנמצאו בשנה זו ליד עצים נטועים.

בניגוד לעצים הנטועים, בתי הגידול הפתוחים השפיעו על אוכלוסיות עכבישים בשדות החיטה. ה-Enoplognatha, עכבישים ממשפחת הכדורניים שנפוצים בשדות חקלאיים, נמצאו יותר בשטחים הפתוחים מאשר בעצים הנטועים, וככל הנראה זהו מקור ההפצה שלהם במהלך עונת גידול החיטה. אף על פי שהערסלניים נחשבים משפחה של "עכבישים חקלאיים", המין הנפוץ ביותר של ערסלן (A. pastoralis) הופיע גם בבית הגידול החקלאי וגם בבתי הגידול הפתוחים. בתצפיות שלא פורסמו מצאנו כי מין זה משלים את מחזור חייו בשדה, אך אין לנו מידע לגבי ההפצה לשטח הפתוח או הפצה חוזרת ממנו. Opatovsky and Lubin ^[7] הראו כי הערסלניים אינם מהגרים אל השטחים הפתוחים לאחר קציר החיטה, אלא מאכלסים את השוליים שבין השדה לשטח הפתוח. בניגוד ל-A. pastoralis, המין השני בשכיחותו בשדות החקלאיים (T. piscator) הוא "עכביש חקלאי" מובהק, שככל הנראה נודד בין שדות חקלאיים במהלך השנה. הוא זקוק לשדות אלה כדי להמשיך את מחזור חייו בסביבה החקלאית ולקיים אוכלוסייה בת-קיימא. 

לסיכום, הראינו כי לשטחים הפתוחים, יותר מאשר לעצים הנטועים, חשיבות מרובה כמקור הפצה לעכבישים, שידועים כטורפי מזיקים חקלאיים (כנימות עָלֶה) ^[6] ושמהגרים לשדות החיטה. מחקר קודם שערכנו הראה כי לאחוז הכיסוי של השטח הפתוח השפעה חיובית על שפע העכבישים ממשפחת הכדורניים בשדות החיטה עד לרדיוס של 1 ק"מ מהשדות ^[9]. ההמלצה העיקרית העולה מהמחקר היא לשלב שטחים פתוחים הכוללים צמחייה טבעית בצמידות לשדות חיטה, ואולי לשלבם אפילו על חשבון שטחי העצים הנטועים. בדרך זו יגדל מגוון בתי הגידול בסביבה זו, והדבר יביא לשימור אוכלוסיות האויבים הטבעיים של המזיקים ^[3]. עם זאת, ייתכן כי מיני עכבישים אחרים, שגם הם טורפים מזיקים של חיטה, זקוקים לבית הגידול של העצים הנטועים. יש לזכור כי לבתי גידול שונים עשויה להיות השפעה מנוגדת על מינים שונים, וכי גם למינים קרובים מאותו הסוג יהיה שימוש שונה בבתי הגידול החלופיים. לפיכך, יש לבחון כעת את ההשפעה של מיני עכבישים שונים על אוכלוסיות המזיקים בשדה.