דעיכת הצומח המעוצה בחבל הים תיכוני בישראל בתגובה לתקופת יובש ממושכת

מבוא

השפעות שינוי האקלים העולמי על מערכות אקולוגיות ורווחת האדם הן רחבות היקף ^[19]. בחינה עדכנית של מגמות האקלים במזרח אגן הים התיכון מראה מגמה מובהקת של עליית הטמפרטורות והתקצרות עונת המשקעים ^{[12, 33]}. נוסף על כך, מודלים המבוססים על המשך פליטות הפחמן העכשוויות צופים ירידה של עשרות אחוזים בכמות המשקעים ^[13].

מיני צומח שהתפתחו באקלים הים תיכוני ובאזורים יובשניים אחרים מותאמים לשרוד עונה ארוכה ללא משקעים באמצעות מגוון אסטרטגיות התאמה – סגירת פיוניות, נשירה והחלפה של עלים בקיץ, שקשר מובהורשים עמוקים המאפשרים לצמח גישה למאגרי מים בעומק הקרקע והסלע ועוד ^{[8, 27]}. עם זאת, התמעטות המשקעים והתקצרות העונה הגשומה, שמשמען התארכות העונה היבשה, עשויות להקשות על ההתמודדות של הצומח המעוצה עם עונת יובש ממושכת ולגרום לעקה חמורה יותר, לירידה ביצרנות ובגיוס פרטים חדשים באוכלוסייה ולתמותה של פרטים בוגרים ^{[10, 31]}.

לכן, למרות ההתאמות הפיזיולוגיות הקיימות, ההשערה היא ששינוי האקלים צפוי להתבטא בשינויים בנוף הצומח, וזאת על אף התאמות רבות של מיני הצומח לתנאי האקלים המקומיים. מחקרים קודמים על הצומח המעוצה באזורים ים תיכוניים התמקדו בשני סוגי מחקרים. הראשון, מחקרים על השפעת בצורת קיצונית קצרת-טווח (שנים בודדות), ונמצא בהם כי היא גורמת לתמותת עצים ^{[11, 20, 30]}. הסוג השני הוא מחקרים של מגמות היַרקוּת (Greenness) של הצומח על בסיס דימותי לוויין, המוגבלים לרזולוציות נמוכות של עד עשרות מטרים לתא, ולהיטל צילום עילי שאיננו מאפשר בחינה של שכבתיות הצומח. למשל, בדו"ח מצב הטבע של המארג, המציג את ניתוח מגמת הצומח המעוצה באמצעות דימותי לוויין בעונת הקיץ בחבל הים תיכוני, לא נמצאה מגמה של שינוי ביַרקוּת הצומח במרבית החבל הים תיכוני לאורך התקופה 1985 עד 2020 (בשטחים שלא הושפעו משרפות או משינוי בשימושי הקרקע) ^[1].

מחקרים ארוכי-טווח שכללו מניפולציות על כמות המשקעים השנתית באתרים בודדים התמקדו לרוב בסקלות קטנות ובצומח חד-שנתי ^{[6, 16, 17, 25]}. מחקרים מסוג זה שבחנו את הצומח המעוצה, מצאו שהפחתה בכמות המשקעים גרמה לשינויים בהרכב הצומח הרב-שנתי לטובת מינים המותאמים יותר ליובש ^[21]. מודלים שונים אף חוזים דעיכה של הצומח המעוצה באזורים שיחוו עקות יובש ארוכות. המודלים חוזים שהשפעת היובש בשילוב עלייה בתדירות שרפות תגרום לשינוי דרסטי בנוף הצומח ^[5]. התחזיות האלה מספקות תמונה עגומה של עתיד נוף הצומח הים תיכוני. עם זאת, חסרים מחקרים בקנה מידה רחב וברזולוציה גבוהה שבוחנים את תגובת הצומח המעוצה בחבל הים תיכוני לתנאי יובש ברמת הצומח הכללי והרכב החברה.

במחקר זה התמקדנו בחברות החורש והשיחייה המורכבות ממיני צמחים מעוצים רב-שנתיים המותאמים לשרוד באקלים יבש עם עונת גשם קצרה ועונה ארוכה ללא גשם. השווינו את כיסוי הצומח הכללי ואת הכיסוי ברמת המין בין שתי נקודות זמן בתחילת עשור המאופיין ביובשנות יחסית לעשורים קודמים ובסופו, ושאלנו: מה השינוי בכיסוי הצומח? איך הוא קשור למאפייני האקלים? ואיך הוא מושפע מתנאי הסביבה ומעושר המינים של חברת הצומח? למיטב ידיעתנו, מחקרנו הוא הראשון בישראל בפרט ובאזורים ים תיכוניים בעולם בכלל, הבוחן את השפעת מגמות ההתייבשות ארוכות-הטווח על הצומח המעוצה בשטח.

שיערנו שבהינתן תקופת יובש כיסוי הצומח המעוצה ידעך, אך עושר המינים והמורכבות הנופית יתרמו להצלחת מיני הצומח להתמודד עם עקת יובש, וימתנו את דעיכת הכיסוי בזכות מנגנוני סיוע (facilitation) או משלימוּת (complementarity) המאפשרים ניצול מיטבי של משאבים מוגבלים ברמת החברה בהינתן מגוון מינים המתקיימים יחד ^{[14, 26]}. לעומת זאת, לעושר מינים גדול יכולות להיות גם השלכות שליליות על הצומח בשל הגדלת התחרות. כמו כן, שיערנו שיהיו הבדלים בין המינים במידת הרגישות ליובש, בין מינים שיראו דעיכה חזקה למינים שיראו התמודדות מוצלחת איתו, שיצביעו על הבדלים בהתאמה ליובש בין המינים.

שיטות

במחקר זה סקרנו את הכיסוי החד-ממדי (לאורך חתכי צומח) של מיני עצים, שיחים ומטפסים מעוצים בשתי נקודות זמן בהפרש של עשר שנים – לאורך שנת 2008/9 ושוב לאורך שנת 2018/9. הסקר בוצע ב-71 אתרים בחבל הים תיכוני בישראל, בכל המרחב שבין האזור הגשום בגליל העליון ועד האזור היובשני במזרח הגליל ובשפלת יהודה (350–830 מ"מ לשנה) שנמצא בו צומח מעוצה, ללא התערבות אנושית מכוונת מלבד רעייה וללא שרפות בעשורים האחרונים ^[22]. ראשית, אפיינו את תקופת המחקר ואת העשורים שקדמו לה באמצעות שלושה משתנים אקלימיים ברזולוציה שנתית – כמות המשקעים, פיזור המשקעים (מדד עונתיות – SI) ^[28] ומידת היובשנות היחסית המחושבת לפי היחס בין כמות המשקעים והאידוי הפוטנציאלי (מדד פאלמר – PDSI) ^[4]. באמצעות ניתוח נראות מְרבית והשוואת מודלים חלופיים בחנו את השפעת הגורמים האקלימיים, עושר המינים ומאפיינים סביבתיים (גובה מעל פני הים, סוג קרקע וממשק רעייה) על השינוי היחסי בכיסוי הצומח המעוצה הכללי ובאחוז כיסוי מיני העצים והשיחים הדומיננטיים בין שני הסקרים. שיטות המחקר מפורטות בנספח 1.

תוצאות

מגמות התייבשות ‒ התקצרות עונת הגשם וירידה בזמינות המים

בניתוח סדרת הזמן 1980–2018 מצאנו מגמה מובהקת של ירידה בזמינות המים המחושבת (מדד פאלמר) עם הזמן בכלל אתרי הסקר, שהייתה חריפה יותר באזורים היובשניים יחסית מאשר באזורים הלחים. עלייה במדד העונתיות (SI) לאורך זמן הצביעה על התקצרות מובהקת של עונת המשקעים בשני אזורים, הרי יהודה ומזרח הגליל. עם זאת, לא מצאנו מגמה מובהקת של שינוי בכמות המשקעים השנתית עם הזמן, למעט בשני אתרים בשפלת יהודה (נספח 2).

בכל אתרי הסקר ממוצע המשקעים השנתי בתקופת המחקר 2009–2018 היה נמוך בהשוואה לתקופה הקודמת 1980–2008. הירידה הגדולה ביותר בממוצע המשקעים בין שתי התקופות הייתה באזורים עם כמות המשקעים השנתית הנמוכה יחסית, שם נמצאה ירידה של 17% בכמות המשקעים השנתית. לעומת זאת, באזורים הלחים נמצאה ירידה קטנה יחסית של 3% בכמות המשקעים השנתית (איור 1). כלומר, האזורים היבשים יחסית הם אלה שחוו התייבשות חריפה יותר לעומת האתרים הלחים יותר שחוו התייבשות מתונה יותר. ניתוח מגמות האקלים המלא מפורט בנספח 2.

איור 1

השינוי היחסי בכמות המשקעים לאורך מפל המשקעים

בהשוואת התקופה שבין הסקרים (2008/9–2018/9) לתקופה שלפניה (1980–2008), נמצא קשר מובהק בין השינוי היחסי בכמות המשקעים לממוצע המשקעים הרב-שנתי עבור כל אחד מהאתרים (p<0.0001, F=32.787).

ירידה בכיסוי הצומח הכללי עם עליית היובשנות

בהשוואה בין שני הסקרים מצאנו ירידה יחסית של יותר מ-5% בכיסוי הצומח המעוצה בכמחצית מאתרי הסקר (37 אתרים), בעוד שרק ב-17 אתרים (24% מהאתרים) נמצאה עלייה יחסית של יותר מ-5% בכיסוי (איור 2 ואיור 3). ב-17 האתרים הנוספים מצאנו יציבות בכיסוי הצומח, כלומר שינוי יחסי שבין 5%- ל-5%. טווח השינוי היחסי בכיסוי הצומח באתרים נע בין הפחתה של 71.2% בכיסוי הצומח לעלייה של 53.5% בכיסוי. ממוצע השינוי בכלל האתרים היה 8.8%- וחציון השינוי עמד על 6.1%-. עושר המינים בסקר השני עמד על 13 מינים בממוצע בכל האתרים, ונע בין 4 ל-26 מינים לאתר ו-51 בכלל האתרים יחד. לא מצאנו מתאם בין עושר המינים וכמות המשקעים השנתית הממוצעת (Pearson correlation = 0.2, p = 0.09).

בניתוח הנראות המְרבית מצאנו שני מודלים מיטביים שמסבירים את השינוי היחסי בכיסוי הצומח בין שתי נקודות הזמן (איור 3). בשני המודלים נמצאה השפעה של שני משתנים – ממוצע המשקעים של העשור הנבחן ועושר המינים. המודל הראשון (ΔAICc=0 ,R²=0.41) מראה קשר לינארי חיובי בין ממוצע המשקעים לשינוי היחסי בכיסוי הצומח וקשר לינארי חיובי בין עושר המינים והשינוי היחסי בכיסוי הצומח. המודל השני (ΔAICc=0.19 ,R²=0.43) כולל קשר לינארי חיובי עם ממוצע המשקעים וקשר לוגריתמי חיובי עם עושר המינים שעוצמתו משתנה בהתאם לנוכחות הרעייה. באתרים ללא רעייה הייתה לעושר המינים השפעה חיובית חזקה יותר על השינוי היחסי בכיסוי הצומח, בעוד שבאתרים עם רעייה ההשפעה של עושר המינים הייתה חלשה יותר. לפי המודל השני, באתרים עם רעייה השינוי היחסי בכיסוי הצומח שלילי יותר בהשוואה לאתרים ללא רעייה. כמו כן, ההפרש בשינוי היחסי בכיסוי הצומח עם ובלי רעייה נע בין 1.9% בעושר מינים נמוך ל-4.6% בעושר מינים גבוה. לא מצאנו השפעה של כיסוי הצומח ההתחלתי (בסקר הראשון), סוג הקרקע או הגובה מעל פני הים על השינוי היחסי בכיסוי הצומח בתקופת המחקר.

איור 2

השינוי היחסי בכיסוי הצומח המעוצה בין הסקרים (2008/9 ו-2018/9) ב-71 אתרי הסקר באזור הים תיכוני בישראל

איור 3

השינוי היחסי בכיסוי הצומח המעוצה בין הסקרים כתלות בממוצע המשקעים השנתי בתקופת המחקר

התצפיות מאתרי המחקר מופיעות כנקודות לבנות באתרים ללא רעייה ושחורות באתרים עם רעייה. תחזיות המודלים המיטביים מוצגות בקווים המתארים את הקשר בין השינוי היחסי בכיסוי הצומח וממוצע המשקעים, בהתאם לעושר המינים. קו עבה מציג את התחזית עבור עושר המינים המְרבי (26), קו בינוני עבור עושר מינים ממוצע (13) וקו דק עבור עושר המינים המינימלי (4). המודל הראשון מובא במשוואה 1 ומוצג באפור, ללא השפעת הרעייה.

משוואה 1: Relative change = -79.9 + 0.08 × precipitation + 2.1 × richness

המודל השני מובא במשוואה 2 וכולל אינטראקציה בין עושר המינים ונוכחות רעייה ומוצג בקו מקווקו, בכחול עבור אתרים ללא רעייה (n) וירוק עבור אתרים עם רעייה (g).

משוואה 2: Relative change= -119 + 0.08 × precipitation + [26.78n, 25.38g] × ln (richness)

לוטם שעיר (מימין) ולוטם מרווני | צילום: עוזי פז, פיקיוויקי

שינוי בכיסוי מינים דומיננטיים

מבין כ-50 מינים וסוגים שהופיעו בכל אתרי הסקרים מצאנו שבעה מינים וסוגים דומיננטיים המצויים ביותר מ-40% מהאתרים: אלון מצוי (Quercus coccifera L), בר-זית בינוני (Phillyrea latifolia L), אשחר ארץ-ישראלי (Rhamnus lycioides L) ואשחר מנוקד (Rhamnus punctata Boiss) (שני המינים אוחדו בסקרים), אלת המסטיק (Pistacia lentiscus L), קידה שעירה (Calicotome villosa L), לוטם שעיר (Cistus creticus L) ולוטם מרווני (Cistus salviifolius L) (שני המינים אוחדו בסקרים) וסירה קוצנית (Sarcopoterium spinosum (L.) Spach) (טבלה 1).

מבין המינים האלה, רק אלון מצוי, הנוכח ב-76% מאתרי הסקר, הראה עלייה בכיסוי, בשיעור של 7% בממוצע. מצאנו עלייה של יותר מ-5% בכיסוי אלון מצוי ב-59% מהאתרים, לעומת ירידה של יותר מ-5% בכיסוי ב-13% מהאתרים. במיני העצים הנמוכים ‒ בר-זית בינוני (נוכח ב-52% מהאתרים) ואשחר ארץ-ישראלי/מנוקד (נוכחים ב-94% מהאתרים) – מצאנו בממוצע עלייה מתונה של 1.6% ו-2.7% בכיסוי, בהתאמה, ועלייה של יותר מ-5% בכיסוי ב-30% מהאתרים בכל אחד מהמינים.

במיני השיחים – אלת המסטיק (נוכחת ב-73% מהאתרים), קידה שעירה (נוכחת ב-63% מהאתרים), לוטם (שעיר/מרווני, נוכחים ב-62% מהאתרים) וסירה קוצנית (נוכחת ב-79% מהאתרים) – מצאנו ירידה ממוצעת של 6%–3 בכיסוי, וכן ירידה של יותר מ-5% בכיסוי באתרים רבים יותר מאשר אלה שנמצאה בהם עלייה בשיעור זה.

בהשוואה בין המודלים הסטטיסטיים מצאנו בחלק מהמינים – אלון מצוי, אשחר ארץ-ישראלי/מנוקד וסירה קוצנית – קשר בין ההפרש בכיסוי בין שני הסקרים לגורם אקלימי: המשקעים (אלון מצוי) או השינוי היחסי בכמות המשקעים הממוצעת בין התקופות (סירה קוצנית ואשחר ארץ-ישראלי/מנוקד). במינים האחרים לא מצאנו קשר לגורם אקלימי או סביבתי אחר. תיאור המודלים המיטביים עבור המינים הדומיננטיים מפורט בנספח 3.

טבלה 1

השינוי בכיסוי של מיני הצומח המעוצה הדומיננטיים באתרי המחקר

קידה שעירה (מימין) וסירה קוצנית | צילום: עוזי פז ודרור פייטלסון, פיקיוויקי

דיון

תמורות אקלימיות

מחקרים קודמים כבר עמדו על השונות הבין-שנתית הגבוהה בכמות המשקעים באזורנו ועל האתגר בזיהוי מגמה מובהקת בטווח של עשרות שנים ^{[24, 29]}. גם ללא מגמה מובהקת של ירידה בכמות המשקעים מצאנו שממוצע המשקעים השנתי בעשור הנחקר היה נמוך בהשוואה לעשורים שקדמו לו.

מאידך גיסא, מגמת התקצרות עונת המשקעים, שזיהינו באזורים היובשניים יחסית של הארץ, תועדה כבר במחקרים קודמים, אם כי באזורים שונים ובתקופות החופפות באופן חלקי ^[12]. נמצא מתאם בין העלייה בטמפרטורות ובמידת היובשנות ^[3], שמתבטאת במגמה של מדד פאלמר לאורך מפל המשקעים, וזו עדות נוספת לעקת היובש ההולכת וגוברת שהמערכות האקולוגיות מתמודדות עימה.

הקשר בין תקופת היובש ודעיכת הצומח

הצומח הים תיכוני זכה למוניטין של התאמה להפרעות אנתרופוגניות ולתנאי יובש ^{[8, 15]}. מחקרי עבר תיעדו את תהליכי הסוקצסיה והתפתחות נוף הצומח המהירים ברחבי החבל הים תיכוני מקום המדינה ועד לעשורים האחרונים, שכללו בין השאר גם תקופות יובש ^[9].

עם זאת, תוצאות מחקרנו מראות שבאזורים הים תיכוניים המוגבלים יחסית במשקעים המגמה המוכרת של סוקצסיה משנית של החורש, כלומר תחלופת מינים המלווה לרוב בעלייה בכיסוי הצומח, עשויה להשתנות ולהתחלף בדעיכה של כיסוי הצומח המעוצה. המודלים המיטביים שמצאנו מראים כי בהינתן עושר מינים בינוני (13 מיני מעוצים), השינוי בכיסוי הצומח מתחלף מחיובי לשלילי כשכמות הגשם נמוכה מ-660 מ"מ לשנה.

חשוב לציין שממצאי מחקר זה הם תצפיתיים בלבד, ולכן מצד אחד יכולנו להצביע על דגם בסקאלות זמן ומרחב גדולות, אך מהצד השני, אנו מציעים קשרים נסיבתיים בלבד בין מגמת הצומח לשינוי האקלים. עם זאת, תוצאות המחקר מראות לראשונה על שינוי שלילי נרחב בכיסוי הצומח המעוצה, ומדליקות נורת אזהרה חשובה. לצד השפעת שינוי האקלים, נבחנה גם האפשרות לשינוי בהתארגנות החברה כתהליך סוקצסיוני, כלומר ירידה בכיסוי מיני השיחים בעקבות עלייה בכיסוי האלון המצוי, אולם לא מצאנו מתאם בין השינויים בכיסוי מיני השיחים התומך בהשערה זו (פירוט הניתוח מופיע בנספח 4). גורמים אחרים שיכלו להסביר את הירידה בכיסוי הצומח הם, למשל, התחזקות הרעייה, פגיעה דמוגרפית באוכלוסיות מיני הצומח המעוצה, או דילול עצמי של הצומח בצפיפות גבוהה. עם זאת, ההסברים האלה סבירים פחות (לא ידועה עלייה בצפיפות העדרים בישראל, המינים שכיחים ובית גידולם אינו בסיכון, ומצאנו ירידה בכיסוי הצומח גם מרמות כיסוי בינוניות ולא רק גבוהות), וברוב המקרים אנו משערים שהגורמים האלה ישפיעו יותר על הצומח בשילוב עם השינוי האקלימי שמצאנו.

תוצאות מחקרנו עומדות בניגוד לממצאים המתקבלים בניתוח שמתבסס על חישה מרחוק ^[1]. ההבדל נובע בעיקר מהרזולוציה המרחבית הגסה של דימותי הלוויין (הנתונים הרב-שנתיים הם ברזולוציה של 30 מ'), מהרב-שכבתיות של הצומח, ומכך שניתוחי דימותי הלוויין מבוצעים בקיץ ולכן מתעלמים ממינים בעלי עלי קיץ שאינם מזוהים ברזולוציה גסה. נוסף על כך, תקופת המחקר שלנו כוללת בעיקר תקופה יבשה, בעוד שמחקרים מבוססי דימותי לוויין כוללים גם תקופות קודמות וגשומות יותר. למעשה, התצפיות והמודל עבור האלון המצוי תואמות את תצפיות החישה מרחוק ומראות יציבות ואף עלייה בכיסוי של החורש הים תיכוני הנשלט על-ידי האלון במשקעים גבוהים מ-350 מ"מ לשנה.

מצאנו קשר חזק בין עושר המינים לוויסות השפעות שינוי האקלים. בהינתן עושר המינים המְרבי המודלים המיטביים צופים יציבות של כיסוי הצומח בכל האתרים למרות מגמת ההתייבשות. בהשוואה לכך, כיסוי הצומח באתרים שעושר המינים בהם נמוך צפוי לדעוך, אם כי בקצב איטי, גם באזורים לחים יחסית. תרומת עושר המינים ליציבות מערכות אקולוגיות נידונה רבות ^{[7, 26]}. במחקר אנו מציגים לראשונה עדות ממערכות טבעיות לקשר בין יציבות הצומח המעוצה ועושר המינים. היתרון של עושר מינים גבוה עשוי לנבוע מיחסי גומלין של סיוע בין מינים (facilitation) ^[32], כמו ייעול בניצול המים והנוטריינטים בקרקע בין המינים המתקיימים יחד, או שיפור תנאי המיקרו-אקלים על-ידי יצירת מורכבות נופית והפחתת אידוי, או ממנגנון משלימוּת (complementarity) ^{[26 ,23 ,18]}, מכיוון שישנם הבדלים בין המינים בתגובה לתנאי עקה כך שמין רגיש יותר יכול להיפגע בעוד שהכיסוי יישמר באמצעות שגשוג של מין מותאם יותר.

אחת ממגבלות המחקר היא הרזולוציה העיתית שלו, שתי נקודות בזמן בלבד, שאינה מאפשרת לנו לקבוע אם מדובר במגמה. כמו כן, גורמי האקלים שבחנו – הדעיכה היחסית בכמות המשקעים, התקצרות העונה הגשומה ורמת היובשנות – כולם קו-ליניאריים עם מפל המשקעים במרחב, ועל כן, לא יכולנו במחקר זה לבודד את אופן ההשפעה של כל אחד ממשתני האקלים על הצומח. נוסף על כך, השפעת הרעייה וסוג המסלע והקרקע נבחנו במחקר זה באופן גס בלבד. עם זאת, באחד המודלים מצאנו שהרעייה השפיעה בעקיפין על השינוי בכיסוי, דרך השפעת עושר המינים. בחינת משמעותו של הקשר הזה דורשת מחקר המשך שיכלול בחינה מדויקת יותר של עומס הרעייה ושל השפעתו על מינים שונים.

אשחר ארץ-ישראלי (מימין) ובר-זית בינוני | צילום: עוזי פז, פיקיוויקי

הבדל בין מינים

המינים הדומיננטיים בסקרים הם המינים הדומיננטיים של נוף החורשים, השיחיות והבתות הים תיכוניים. אנו משערים שהמאפיין העיקרי המכתיב את ההבדלים בתפקוד מיני העצים והשיחים בתקופת היובש, הוא עומק השורשים. אלון מצוי, שזוהה כמין היחיד שכיסויו נמצא בעלייה באתרים רבים, הוא בעל מערכת השורשים העמוקה ביותר, והודות לכך יכול לנצל מים בעומק הקרקע גם בשנים יבשות יחסית ^[2]. לעומתו, למיני השיחים, שנמצאו פגיעים ביותר, יש מערכת שורשים רדודה יחסית, והם מושפעים באופן חזק יותר מהרטיבות בשכבות הקרקע העליונות, כפי שנמצא במערכות יובשניות אחרות בעולם ^{[17, 31]}. מיני העצים הנמוכים, בר-זית בינוני ואשחר ארץ-ישראלי/מנוקד, נמצאים באמצע טווח השינוי בכיסוי ובעומק השורשים בהשוואה למיני השיחים ולאלון מצוי ^[24].

לסיכום, במחקר זה הראינו כי בניגוד לתפיסה הקיימת, נוף הצומח הים תיכוני אינו חסין מפני מגמות יובשנות, אולם עושר המינים בחברת הצומח תורם לשרידות וליציבות של המערכת האקולוגית ולא ניתן להפריז בחשיבותו. ירידה בכיסוי הצומח המעוצה ושינויים בהרכבו יכולים להשפיע על מבנה המערכת האקולוגית הים תיכונית ועל אספקת שירותי המערכת שלה.

תודות

ברצוננו להודות לחברי המעבדה, לסטודנטים ולחברים הרבים שהשתתפו בעבודת השדה. המחקר נערך בתמיכת משרד המדע והטכנולוגיה, מענק מס' 3-14440.