השפעות החמצת האוקיינוסים וההתחממות העולמית על אלמוג ים תיכוני

מבוא

עלייה בריכוז הפחמן הדו-חמצני באטמוספרה משנה את ההרכב הכימי של האוקיינוסים, תופעה הידועה בשם: "החמצת אוקיינוסים", וכן מובילה להתחממות עולמית ולעלייה בטמפרטורת פני הים (SST – Sea Surface Temperature). במהלך העשורים האחרונים תועדה עלייה של כ-0.3‒0.4 מעלות צלזיוס בממוצע השנתי של טמפרטורת פני הים ^[16], ומודלים חוזים עלייה נוספת של כ-4 מעלות לפחות עד סוף המאה ^[15]. ערך ההגבה (pH) של האוקיינוסים הנמדד כיום עומד על כ-8.1. ערך זה נמוך ב-0.1 יחידות מערך ההגבה טרום המהפכה התעשייתית, כלומר המים חומציים יותר משהיו ^[19], ועד שנת 2100 הוא צפוי לרדת ב-0.3‒0.4 יחידות נוספות ^[5].

באזורים ממוזגים, כדוגמת הים התיכון, צפויות ההשפעות הללו להיות קיצוניות יותר. הים התיכון מאופיין כ"אוקיינוס מיניאטורי" ^[3], ומחקרים מצביעים על קצב התחממות גבוה עד פי שלושה לעומת אוקיינוסים אחרים ^[15]. מחקרים מעריכים כי מאפייניו הגאוגרפיים-אוקיינוגרפיים של הים התיכון (אלקליניות גבוהה ^[7], שיעור תחלופת מים גבוה וריכוזים גבוהים של העשרה בפחמן דו-חמצני ממקור אנושי ^[2]) תרמו להחמצת מימיו מאז המהפכה התעשייתית בכ-0.14 יחידות pH, החמצה המוערכת כגבוהה בהשוואה לממוצע העולמי ^[6].

שינויים אלה מעוררים חשש רב להישרדותם של אורגניזמים ימיים משקיעי שלד, ובפרט של אלמוגים, עקב התאמתם לטווח צר של תנאי טמפרטורה וחומציות המים. במהלך העשורים האחרונים השפיעה ההתחממות העולמית בצורה חריפה על אלמוגים בכל מיני האוקיינוסים, וגרמה לאירועי הלבנה המוניים שתדירותם, היקפם הגאוגרפי ועוצמתם נמצאים במגמת עלייה, ופעמים רבות מסתיימים במות האלמוג ^{[4, 14]}. מעבר לכך, נמדדו קצבי השקעת שלד נמוכים באלמוגי אבן בתנאי החמצת האוקיינוסים ^[17].

חקר השפעות העלייה בטמפרטורת מי הים והחמצת האוקיינוסים (להלן: השינוי העולמי) על אלמוגים מהים התיכון נמצא בראשיתו, ושאלות רבות עודן פתוחות. במסגרת פרויקט שמממנת הקרן האירופית המכונה Coral Warm, בדקנו כיצד משפיעים שינויים בחומציות מי הים, לאורך מפל (gradient) טבעי של ערך ההגבה ובניסוי מעבדה, על האלמוג Balanophyllia europaea. B. europaea הוא אלמוג בעל פוליפ יחיד (solitary), צורתו סגלגלה, וקוטרו עד 20 מ"מ (איור 1). הוא מאופיין בסימביוזה עם אצות חד-תאיות שיתופיות בשם זואוקסנטלות. B. europaea הוא אלמוג שאינו בונה שונית (ahermatypic), אולם הוא נפוץ בבתי גידול סלעיים בים התיכון, וניתן למצוא אותו בצפיפות גבוהה של עד 100 פרטים ל-1 מ"ר ^[12]. מכאן, שלאלמוג זה חשיבות מרובה במארג האקולוגי בים התיכון. אלמוג זה היה למושא מחקר בעיקר בתחומים של דינמיקה של אוכלוסיות וגדילה ^[10], רבייה ^[9] והשקעת שלד ^{[11, 13]}. כדי לבחון את ההשפעה של חומציות מי ים ועליית טמפרטורות עקבנו במחקר זה אחר תמותת פוליפים של B. europaea לאורך עונות השנה, ונמדדה היעילות הפוטוסינתטית של האצות הסימביוטיות שברקמות האלמוג כמדד לעקת חום באלמוגים.

שיטות וחומרים

ניסוי השטח נערך ליד האי Panarea באיים האיוליים (איטליה) באתר המאופיין בבעבוע קבוע של פחמן דו-חמצני וולקני, היוצר מפל טבעי של ערך ההגבה (pH), ומהווה מעבדה טבעית. פוליפים של B. europaea הועתקו לארבע תחנות נבחרות בעומק של 10 מטר שערכי החומציות שלהן היו כדלקמן: 8.07 (כאתר הביקורת), 7.87, 7.74 ו-7.4, כדי ללמוד את השפעת חומציות מי ים על האלמוג. כדי לעקוב אחר תמותת הפוליפים השתמשנו בסדרת תצלומים שבוצעו לאורך השנה, וניתחנו אותם בתכנת המחשב Nikon NIS Elements.

במעבדה באוניברסיטת בר-אילן הוצבו פוליפים של B. europaea במערכת אקווריומים בתנאים מבוקרים: באקווריום ראשון ערך ההגבה היה קבוע ועמד על 7.8, עם עלייה מתונה בטמפרטורה (שינוי של מעלה אחת לאורך שלושה שבועות) מ-17 מעלות ל-29 מעלות לאורך 8 חודשים. באקווריום שני, שערך ההגבה בו עמד על 8.1 והעלייה בטמפרטורה בו הייתה מתואמת עם האקווריום הראשון, הונחו פוליפים נוספים. חלק מהאלמוגים הונחו באקווריום ביקורת עם תנאים הדומים לאלה שבסביבתם הטבעית בים הליגורי (איטליה): 17 מעלות וערך הגבה של 8.1. ערך ההגבה באקווריומים נמדד על-ידי אלקטרודות pH שכוילו אחת לשבוע בעזרת תמיסות בופר pH ייעודיות. מעבר לכך, האלקליניות במערכת הניסויית הוערכה אחת לשבועיים על-ידי טיטוּר (Gran titration), וערכה נשמר קבוע, 3 (בקירוב) mEq kg^-1. לאורך תקופת הניסוי, בהפרשים של 3 מעלות, נמדדה היעילות הפוטוסינתטית (Effective Quantum Yield) של המערכת הפוטוסינתטית II של האצות השיתופיות שבתאי האלמוג. המדידות בוצעו בעזרת מכשיר IPAM – Imaging Pulse Amplitude Modulatio ולאחר 30 דקות של הסתגלות לחושך. היעילות הפוטוסינתטית (Fv/Fm) חושבה על-ידי קביעת ערך הפלואורנות (fluorescence) המתקבל לאחר תקופת החושך (F0) והפלואורנות המרבית (Fm), כשכל מרכזי הריאקציה מחוזרים

(Fv/Fm=[Fm-F0]/Fm). יחס Fv/Fm משמש סמן מקובל לעקת חום באלמוגים ומסייע בניטור היכולות הפוטוסינתטיות של האצות השיתופיות ^{[1, 8]}.

תוצאות

ניסויי השטח הראו כי בעת חודשי החורף (נובמבר עד מרץ), כשהטמפרטורה הממוצעת היא 16.3 מעלות, חלה תמותה מועטה של פוליפי B. europaea ולא נמצא קשר ישיר לערך ההגבה (איור 2). בניגוד לכך, בעונה החמה, כשהטמפרטורה הייתה 25.7 מעלות בממוצע, עמד שיעור התמותה על כ-50% מהפוליפים בחודש באתרים בעלי ערך הגבה נמוך, לעומת התמותה באתר הביקורת שהייתה נמוכה משמעותית. נראה כי בקיץ תמותת הפוליפים של B. europaea היא בהתאמה לערך ההגבה, מכאן כי התמותה גדלה משמעותית עם העלייה בחומציות מי הים. אין לנו מידע לגבי האתר שערך ההגבה שלו עמד על 7.4 בקיץ, מאחר שתחנת דגימה זו של האלמוגים נסחפה בגין תנאי ים סוערים.

איור 2

אחוז התמותה של האלמוג הים תיכוני

Balanophyllia europaea לחודש כתלות ב-pH, ובעונה

חורף בכחול וקיץ באדום. N – מספר הפרטים, p_s – מאין לנו מידע לגבי האתר שערך ההגבה קדם המתאם של ספירמן מניסוי השטח.

תוצאות ניסוי האקווריומים במעבדה מוצגות באיור 3, ומסכמות את מדידות היעילות הפוטוסינתטית שבוצעו לאורך כל תקופת הניסוי. מתוצאות הניסוי עולה כי לא נרשמה ירידה משמעותית ביעילות הפוטוסינתטית של האלמוגים באקווריום הביקורת בהשוואה לערכים ההתחלתיים שנמדדו, והיא נשמרה בממוצע של כ-90% לאורך כל הניסוי. לעומת זאת, האלמוגים מאקווריום טיפול הטמפרטורה הראו ירידה ביעילות הפוטוסינתטית לאורך כל תקופת הניסוי, שמחריפה בקצבה לקראת סוף הניסוי. האלמוגים מהאקווריום שערך ההגבה בו נותר קבוע ברמה של 7.8 בשילוב עם עלייה בטמפרטורה, הראו ערכים נמוכים אף יותר החל ב-23 מעלות ומעלה, ובטמפרטורה של 29 מעלות חלה ירידה דרמטית נוספת של כ-30% ביעילות הפוטוסינתטית של האצות השיתופיות שבאלמוגים.

איור 3

יעילות פוטוסינתטית (Fv/Fm) כאחוז מהערך ההתחלתי בפוליפים של

Balanophyllia europaea לאורך תקופת הניסוי באקווריומים במעבדה

בכחול מוצג ממוצע היעילות הפוטוסינתטית של פוליפים מאקווריום הביקורת, בירוק מאקווריום בעל pH של 8.1 ועלייה מתונה בטמפרטורות (כמצוין בדיון ומסקנות), ובוורוד מאקווריום הטיפול בעל pH של 7.8 עם עלייה מתונה בטמפרטורה (כמצוין בדיון ומסקנות).

דיון ומסקנות

ניסוי השטח הראה כי קיימת התאמה חזקה בין תמותת הפוליפים למפל ערך ההגבה רק בזמן העונה החמה, כלומר בשילוב עם עלייה בטמפרטורה, ואילו בעונת החורף לא נמצאה התאמה משמעותית. מכאן משתמע כי בקיץ תמותת הפוליפים תלויה בחומציות מי הים ביחס ישר: ככל שמי הים חומציים יותר אזי תמותת הפוליפים עולה (איור 1). כמו כן, תוצאות ניסוי המעבדה מצביעות על ירידה ביכולות הפוטוסינתטיות של האלמוגים עם העלייה בטמפרטורות, ירידה שמתגברת אף יותר בתנאים של ערך הגבה של 7.8 והחל ב-20 מעלות (איור 2).

שילוב של ניסויים אלה מלמד על ההשפעה הסינרגית של ירידה בערך ההגבה בשילוב עם עליית טמפרטורת מי הים על האלמוג שנבדק. בתנאים אלה נראה כי האלמוגים עמידים פחות: היכולות הפוטוסינתטיות נפגמות משמעותית, וניכרת תמותה רחבה של פוליפים.

תוצאות אלה עולות בקנה אחד עם מספר מחקרים שבוצעו בעבר באלמוגים טרופיים: פוטוסינתזה והשקעת שלד באלמוג Stylophora pistillata נפגמו רק כאשר ירידה בערך ההגבה לוותה בעלייה חריגה בטמפרטורה ^[20]. במחקר אחר, לאחר 14 ימי ניסוי, הניבו האלמוגים Pocillopora meandrina ו-Porites rus תוצאות השקעת שלד עם מגמה דומה לשל S. pistillata, אולם היעילות הפוטוסינתטית שנמדדה לא הראתה התאמה לחומציות ^[18]. על פי מיטב ידיעתנו, רק מחקרם של Rodolfo-Metalpa וקבוצתו ב-2011 ^[21] התמקד בים התיכון באלמוג B. europaea: במחקר זהנבדקו קצבי השקעת השלד ותמותה לאורך מפל טבעי של ערך ההגבה באי Ischia שבאיטליה במשך 4 עד 7 חודשים. תוצאותיהם תומכות בתוצאות מחקר זה ובטענה שחלה סינרגיה בין עלייה בחומציות מי הים לעלייה בטמפרטורת מי הים בתהליכי החיים באלמוגי אבן. אולם במחקר זה לא נבדקו ההשפעות על תהליך הפוטוסינתזה, וכן לא בוצע ניסוי דומה במעבדה בתנאים קבועים, ידועים ומבוקרים.

ישנה חשיבות גדולה לחקר השפעות השינוי העולמי באופן אינטגרטיבי ודרך חקר הדינמיקה הסינרגטית של מספר גורמי עקה באלמוגים, כמו עלייה בטמפרטורה ובחומציות. מספר מחקרים שמו זאת למטרה, אולם המידע בספרות המדעית לגבי השפעות ארוכות טווח משולבות של ערך הגבה וטמפרטורה על תהליכי החיים באלמוגי אבן בים התיכון, לוקה בחסר. אף על פי שידוע לנו מעט מאוד על פוטנציאל ההסתגלות של אלמוגים ואם הוא רלוונטי לקצב שינוי האקלים העולמי, מחקר באמצעות ניסויים לטווח ארוך של מספר חודשים, כמו מחקר זה, הוא קריטי ביותר. התוצאות המוצגות במחקר זה מדגישות את החשיבות של לימוד משתנים אלה של טמפרטורה וערך הגבה יחדיו, מאחר שהשפעתם יחד ולחוד שונה, וכן כי השקפה זו רֵאלית יותר לעתיד לבוא בהתחשב בשינוי העולמי הצפוי כבר בעשורים הקרובים.

ניסויים אלה נערכו במסגרת פרויקט הממומן על-ידי הקרן האירופית Warm Coral, שמטרתו יצירת תחזיות לשרידות אלמוגים באזורים ממוזגים ותת-טרופיים בתנאים של טמפרטורה וחומציות מי ים גבוהות. בניסויים נוספים נשווה תוצאות אלה לתוצאות ניסויים דומים ארוכי טווח באלמוגים מים סוף הן ברמת ההשפעות הפיזיולוגיות הן בביטוי של גנים ושל מסלולים ביוכימיים ותאיים.