שינויים בגודל האוכלוסייה של טחבן המדבר כסמן להשפעת שינויים במשטר הגשמים על מערכות אקולוגיות בנגב

מבוא

בשנים האחרונות דווח במחקרים רבים על כך שבאזורים צחיחים בעולם יש ירידה בכמויות הגשמים הממוצעות, עלייה בתדירות הבצורות ועלייה בטמפרטורות, וכתוצאה מכך – התגברות תהליכי המדבור ^{[2, 4, 11]}. אולם בשל מידע מצומצם לא נמצאה הסכמה בין החוקרים כיצד משפיעים תהליכים אלה על המבנה ועל התפקוד של מערכות אקולוגיות בכלל ובפרט על המערכות המדבריות ^{[2, 11, 12]}. ניתן להראות ששינויים במשטר הגשמים משפיעים על אורגניזמים ועל המערכת כולה, אם מוצאים כי: א. האורגניזמים במערכת – בגלל תלותם הרבה במשטר הגשמים – עשויים להיפגע מהשינויים; ב. האורגניזמים המושפעים הם מינים נפוצים ובעלי חשיבות לתפקוד המערכת האקולוגית.

טחבן המדבר (Hemilepistus reaumuri) הוא סרטן יבשה מסדרת שווי הרגליים (Isopoda) וממשפחת ה-Agnaridae. הוא מין מדברי שנפוץ בסוריה, בישראל, במצרים, בלוב, בטוניסיה ובאלג'יריה ^[8]. הביומסה של המין הזה ליחידת שטח היא מהגבוהות בין בעלי החיים במערכות המדבריות הסלעיות בצפון אפריקה ובאסיה ^{[8, 9]}. בתנאי אקלים מדבריים, לאחר תקופת הגשמים הקצרה, שכבת הקרקע העליונה הולכת ומתייבשת. התייבשות קרקע זו מסוכנת לטחבנים. טחבן המדבר זקוק להישרדותו לסביבה לחה, שכן איבר הנשימה שלו לא ניתן לסגירה והוא מאבד מים לסביבה ^{[17, 19, 22]}. בעיה זאת נפתרת באמצעים התנהגותיים של חפירת מחילות לעומק של כ-60 ס"מ, שם הקרקע נשארת לחה בתנאי היובש של המדבר ^{[13, 16, 21, 22]}. בכל מחילה שוכנת משפחה ובה זוג הורים עם צאצאיהם (כ-100 בתחילת העונה בחודש אפריל, וכ-40 צאצאים בסוף העונה בחודש אוקטובר), החופרים יחד בקרקע עד לעומקים שהלחות בהם מספיקה לקיום המשפחה (10%–6 לחות בקרקע). הוצאת האדמה מן המחילות והצטברותה על פני הקרקע (איור 1) היא בין הגורמים המרכזיים לסחף הקרקע ולמניעת המלחתה. ההסבר לכך נובע מהעובדה כי בקרקע לס נוצרת שכבה מלוחה בעומק של 20–60 ס"מ, והטחבנים החופרים את מחילתם מעלים את הקרקע המלוחה אל שטח הפנים והופכים אותה לזמינה לסחיפה על-ידי נגר עילי ^[13]. תהליך זה הוא המנגנון שבעזרתו משפיע הטחבן על המערכת האקולוגית ^{[5, 13, 15, 16]}, וזאת נוסף על היותו חוליה חשובה בשרשרת המזון במערכות אקולוגיות אלה ^{[10, 14, 20]}.

איור 1

פתח מחילה של משפחת טחבנים פעילה

א – פתח המחילה; ב – חומר אורגני; ג – הפרשות בצורת קוביות המורכבות בעיקר מקרקע מלוחה, שהצטברו במהלך חפירת המחילה; ד – טחבן המדבר בוגר. קו התיחום המעגלי בצבע לבן מסמן את תחום פריסת ההפרשות. קוטרה עֵרמה 30–40 ס"מ.משקל הגללים בחודש ספטמבר מגיע עד 250 גרם למחילה (בכל מחילה 40–100 פרטים: זוג הורים וצאצאים).

בתנאי שדה ניתן לעקוב אחרי משפחות הטחבנים (על פי מספר המחילות) ואחר פרטים בודדים בדייקנות, וזאת מאחר שהם פעילי יום הבולטים בשטח בגלל צבעם הכהה ותנועתם האִטית. כך אפשר לנטר ולנתח ברמת דיוק גבוהה את דינמיקת האוכלוסייה. כמו כן, ניתן לזהות בקלות את פתחי המחילות (איור 1). במהלך 38 שנים (1973–2011) נחקרו אוכלוסיות הטחבנים בשני בתי גידול שונים באזור שדה-בוקר: במדרונות טרשיים ובמישור לס. מאחר שידוע שהטחבנים תלויים בלחות הקרקע במחילה לקיומם, שיערו החוקרים שצפיפות האוכלוסייה קשורה לכמויות הגשם השנתיות. מחקר שנערך הראה שאין מתאם ישיר בין כמויות הגשם השנתיות והתנודות בגודל אוכלוסיית הטחבנים ^[16]. אולם נמצא שיש קשר בין פיזור המים במרחב וגודל אוכלוסיית הטחבן ^[16]. צפיפות טחבנים גדולה נצפתה באזורים שמקבלים תוספת של נגר עילי ^{[13, 24]} ובכתמי קרקע עשירים במים ^[16]. 

בהסתמך על נתוני הגשם ועל גודל האוכלוסיות של הטחבנים אנו מבקשים לענות במאמר זה על השאלות הבאות:

• מהם דפוסי השינויים במשטר הגשמים?
• האם חלו שינויים משמעותיים בגודל אוכלוסיות הטחבנים וכיצד הם באים לידי ביטוי? האם השינויים בגודל האוכלוסיות בשני בתי הגידול (מישור לס ומדרון טרשים) שווים או שונים?
• האם ניתן להסביר את השינויים בגודל אוכלוסיות הטחבנים על-ידי השינויים במשטר הגשמים? 

שיטות

גודל האוכלוסיות של טחבן המדבר מתבסס על נתוני צפיפות משפחות (מספר מחילות למ"ר) שנאספו במהלך 38 השנים האחרונות (1973–2011) בשני בתי גידול: מדרון טרשי ברכס חלוקים (נ.צ. N1779 E5315) ומישור לס בשדה צין שליד מדרשת שדה-בוקר (נ.צ. N1797 E5305). בכל בית גידול היו שטחים קבועים ומסומנים. ברכס חלוקים גודל חלקת הדגימה היה 11 דונמים (כל המפנה הצפוני של אגן היקוות מסדר ראשון) ובמישור הלס היו שתי חלקות בנות 4 דונם כל אחת. פעם בשנה בחודש ספטמבר נספרו כל המחילות בשטח. מאחר שאורך החיים של הטחבן הוא שנה אחת בלבד, הרי שכל שנת ניטור מייצגת דור חדש. גודל האוכלוסייה, כלומר מספר הפרטים, הוא כפולה של מספר המשפחות ומספר הפרטים ששרדו בכל מחילה (כ-40 פרטים). 

נתוני הגשם השנתיים נלקחו מהתחנה המטאורולוגית של המכון לחקר המדבר במדרשת שדה-בוקר (איור 2).

איור 2 

כמות הגשם בשדה-בוקר בשנים 1973–2011 

הקו השחור העבה העליון מייצג את ממוצע הגשם בשנים 1973–1992, שכמות המשקעים בהן בשנות המחקר שווה לממוצע הרב-שנתי. הקו השחור העבה שלאחריו מייצג את כמות המשקעים השנתית בתקופת הבצורות הקשה (1993–2000) הקו השחור העבה השלישי מייצג את ממוצע הגשם לאחר תקופת הבצורות הקשה בשנים 2001–2011. הקווים האופקיים ב-60 וב-140 מ"מ מפרידים בין אירועי גשם "רגילים" ואירועי קיצון (מתחת ל-60 מ"מ – שנת בצורת ומעל ל-140 מ"מ – שנה גשומה).

תוצאות

ניתן להבחין בשלוש תקופות גשם במהלך שנות המעקב אחרי אוכלוסיות הטחבנים, שעשויות להשפיע על הדינמיקה שלהם. התקופה הראשונה (1973–1992) מאופיינת בכמות גשם התואמת את ממוצע הגשם הרב-שנתי (101 מ"מ לשנה) ובה 4 שנות בצורת ו-5 שנים גשומות (ממוצע ועוד סטיית תקן גדולה מאחת). התקופה השנייה "תקופת הבצורות" (1993–2000) מאופיינת בירידה בכמות הגשם הממוצעת (74 מ"מ לשנה), ובה 5 שנות בצורת מתוך 8 שנים ושנה גשומה אחת. התקופה לאחר "תקופת הבצורות" (2001–2011) מאופיינת בכמות גשם שנתית ממוצעת נמוכה מהממוצע הרב-שנתי (85 מ"מ לשנה), 3 בצורות ו-2 שנים גשומות.

ידוע שהגורם שמשפיע על גודל אוכלוסיות הטחבנים הוא לחות הקרקע ^{[4, 14, 16]}. מאחר שלא מדדנו את לחות הקרקע בעומקים השונים בכל שנות המחקר, היינו צריכים למצוא דרך להעריך את השינויים בלחות הקרקע. לפיכך, נבדק ההבדל בין שלוש התקופות מבחינת כמויות המים שהיה להן פוטנציאל להצטבר בקרקע. לשם כך, נבדקה הסטייה של כמות הגשם המצטברת בכל תקופה, מהממוצע הרב-שנתי (101 מ"מ גשם) (טבלה 1). עיון בתוצאות מלמד שבתקופה הראשונה (1973–1992) אין סטייה מהממוצע הרב-שנתי. בתקופה השנייה (1993–2000) הגירעון היה 207 מ"מ. ומשנת 2001 עד 2011 הגירעון היה 154 מ"מ. כלומר, בשנים האחרונות (1993–2000) הצטבר גירעון של 361 מ"מ. מכל האמור לעיל ניתן להסיק שאכן חלו שינויים לרעה במשטר הגשמים שקובע את הפוטנציאל ליצירת לחות הקרקע החיונית להישרדות משפחות הטחבנים. השינויים לרעה באים לידי ביטוי בממוצעי גשם תקופתי ובתדירות אירועי בצורת לתקופה. 

טבלה 1 

גירעון, עודפי גשם והצטברות פוטנציאלית של לחות קרקע בשלוש תקופות המחקר

אומדן ההצטברות הפוטנציאלית של המים בקרקע לתקופה נעשה על סמך ממוצע הגשם הרב-שנתי (101 מ"מ). גירעון הגשם בכל תקופה הוא סכום ההפרשים בין ממוצע הגשם הרב-שנתי והכמות השנתית (בשנים שכמות הגשם בהן הייתה מתחת לממוצע). עודף גשם בכל תקופה הוא סכום ההפרשים בין הכמות השנתית (בשנים שכמות הגשם בהן הייתה גבוהה מהממוצע) ובין הממוצע הרב-שנתי. ההצטברות הפוטנציאלית של המים בקרקע היא ההפרש בין שני עודפי הגשם לגירעון שצוין לעיל (ראו איור 2).

במהלך השנים 1973 ועד ל-2011 נבדק גודל האוכלוסיות של הטחבנים במדרון טרשי ובמישור הלס (איורים 3 ו-4). נמצא, כי במדרון הטרשי חלה ירידה בגודל האוכלוסייה החל משנת 1998 ועד שנת 2011. במישור הלס נשאר גודל האוכלוסייה יציב (עם תנודות סביב הממוצע) ורק בשנת 2011 חלה גם שם ירידה. הירידה בגודל האוכלוסייה במדרון – המלווה את השינוי במשטר הגשמים – התרחשה באמצע "תקופת הבצורות", שנתיים לאחר הבצורת הדו-שנתית (איור 2). לאחר הירידה המשיך מספר המחילות להיות נמוך, וזאת אף על פי ששנת 2007 הייתה השנה הגשומה ביותר שנרשמה במהלך המחקר (175 מ"מ). לגבי השינוי באוכלוסייה במישור הלס יש בידינו רק נתון אחד, והוא הירידה בצפיפות בשנת 2011 (איור 3). 

איור 3 

דינמיקה של אוכלוסיית הטחבן המדברי במדרון הטרשי (2011-1973) על רקע השינויים בממוצעי הגשם ובתדירות הבצורות

העמודות מייצגות את גודל האוכלוסייה בכל שנה. הרווחים בין העמודות מייצגים שנים שלא נערכה בהן ספירת מחילות. הקו האופקי בשנים 1973–1996 מייצג את ממוצע גודל האוכלוסייה בשנים הללו. הקו האופקי בשנים 1997–2009 מייצג את ממוצע גודל האוכלוסייה בשנים הללו. הקווים האופקיים למעלה מייצגים את תקופות הגשם השונות (ראו איור 2). הִחצים האנכיים על ציר השנים מייצגים שנות בצורת. הקו המרוסק מייצג את הנפילה החדה בגודל אוכלוסיית הטחבנים.

איור 4

דינמיקה של אוכלוסיית הטחבן המדברי במישור הלס (1973–2011)

העמודות מייצגות את גודל האוכלוסייה בכל שנה. הקו האופקי בשנים 1973–2009 מייצג את ממוצע גודל האוכלוסייה בשנים הללו. הקווים האופקיים למעלה מייצגים את תקופות הגשם השונות (כמפורט באיור 2). הִחצים האנכיים על ציר השנים מייצגים שנות בצורת. הקו המרוסק מייצג את הירידה החדה בגודל אוכלוסיית הטחבנים.

דיון

המדבר הוא בית גידול ששונות הגורמים האקלימיים בו גבוהה במיוחד. המחקר הנוכחי מתבסס על ניטור ארוך טווח גם בהיבט של גורם הגשם (הגורם האביוטי) וגם בהיבט של אוכלוסיות טחבן המדבר (הגורם הביוטי). אילו היינו מתחילים את המחקר במדרון רק בשנת 1996, היינו מתייחסים לטחבן כאל מין נדיר שאין לו כל חשיבות בתפקוד המערכת האקולוגית (איור 2). 

מחקרים שנעשו בעולם ובארץ ^{[4, 7]} הראו כי בשנים האחרונות אזור הנגב מתחמם, כמות הגשמים השנתית פוחתת, ותדירות אירועי גשם קיצוניים גדלה. מודלים עתידיים חוזים שתהליך זה עשוי להימשך לפחות עד סוף המאה הנוכחית ^[4]. תהליך זה יכול להשפיע לרעה על אוכלוסיות של יצורים אוכלי צמחים בירידה הדרגתית או בירידה חדה בגודל האוכלוסייה. ירידה הדרגתית בגודל האוכלוסייה היא תהליך ארוך טווח שמאפשר למינים השונים להסתגל לשינויים הסביבתיים ועשוי לסייע להתאוששות האוכלוסייה. מצד שני, תהליך קצר טווח של ירידה חדה בגודל האוכלוסייה אינו מאפשר לה להסתגל לשינוי הסביבתי ועשוי להוביל להכחדה ^[20]. אוכלוסיית הטחבנים חוותה ירידה חדה בשטח המדרון ואפשרות לירידה כזאת במישור הלס כתוצאה משינויי משטר הגשמים. אם אכן תתמשך המגמה של ירידה בכמות הגשמים ועלייה בתדירות הבצורות, עשוי הדבר להוביל לפגיעה באוכלוסיית הטחבן, שעלולה להיכחד או להישאר נמוכה. כתוצאה מכך, המליחות בקרקע תלך ותגדל, דבר שיפחית את פוריות המערכת האקולוגית. 

כיצד ניתן להסביר את הירידה החדה בגודל אוכלוסיית הטחבנים שהחלה במדרון הטרשי בשנת 1998 ואולי במישור הלס בשנת 2011? במדרון הטרשי נקבעת לחות הקרקע במחילת הטחבנים על-ידי תוספת נגר מקומית מהסלע שליד כתם הקרקע שהמחילה נחפרה בו, ועל-ידי יכולת אגירת המים שקובע נפח כתמי הקרקע, שהם קטנים במידותיהם. במישור הלס נקבעת לחות הקרקע על-ידי תוספת מים משיטפונות מהרכסים שמסביב ועל-ידי קרקע עמוקה שעשויה לאגור כמויות גדולות של מים ^[13]. אנו מציעים שמקור הנגר ונפח הקרקע שמים מסוגלים להיאגר בו בעומק ולהישאר בו לאורך זמן, הם הגורמים שמשפיעים על שרידותם של הטחבנים. במדרון הטרשי, נפח הקרקע קטן מזה שבמישור הלס, ולכן מאגר המים קטן יותר ואגירת המים בו תלויה במספר גדול של אירועי נגר הפוחתים בשנות בצורת. לכן, ייתכן ששנות הבצורת של 1993, 1994, ו-1996 גרמו להתייבשות הקרקע ולדלדול מאגר המים, וגורמים אלה הם שהביאו לקריסת האוכלוסייה בשנת 1998. במישור הלס, שמשטחי הלס בו רציפים ועמוקים, התקיימו אירועי גשם גדולים לפני תקופת הבצורות, שהזרימו כמויות נגר עילי גבוהות מהרכסים שמסביב, ואפשרו לאדמת הלס לספוג כמויות גדולות של מים שנאגרו בקרקע הלס ונשמרו לטווח הארוך ^{[23, 24]}.

לאור האמור לעיל, ניתן לשער מדוע החלה ירידה משמעותית בגודל האוכלוסייה במדרון הטרשי לפני הירידה שנצפתה ב-2011 במישור הלס. כמות המים האגורים במישור הלס היא גדולה יותר, כך שגם רצף של בצורות לא השפיע כנראה מיָדית על שרידותם של הטחבנים, בעוד שבמדרון הטרשי מאגר המים התדלדל כנראה מהר יותר. 

טחבן המדבר הוא מין חשוב מאוד לתפקוד המערכת האקולוגית המדברית באזור שדה-בוקר. לפי מחקרים אחדים ^{[13, 18, 24]}, הטחבן – שחופר מחילות עד לעומק של 60 ס"מ – מוציא את הקרקע המלוחה שמצטברת בעומק זה אל פני השטח והופך אותה לזמינה לסחיפה על-ידי נגר עילי (איור 1). בצורה זו גורם הטחבן לירידה במליחות הקרקע, ובכך מאפשר למינים רגישים למלח להתיישב בבית הגידול. הפיכת הטחבן לנדיר או היעלמותו מבית הגידול תביא להמלחת הקרקע, ועשויה להביא להיעלמות מינים נוספים. כמו כן, הטחבן הוא מזון חשוב לטורפים בשרשרת המזון (כגון עבידים, לטאות, עכשובים ועופות ^{[1, 10, 14]}). נדירותו או היעלמותו מבית הגידול עלולה להביא לשינויים משמעותיים במארג המזון במערכת האקולוגית.

ממחקרים שנערכו על הטחבן ניתן להפיק את הלקחים הבאים:

• כדי לקבוע קשר סיבתי בין שינוי במשטר הגשמים ושינויים במערכת האקולוגית יש לבצע מחקר ארוך טווח.
• במחקר השינויים במשטר הגשמים יש להתייחס לא רק לממוצעים רב-שנתיים, אלא גם לממוצעי תקופות ולאירועי קיצון.
• יש לבצע את המחקר על אותו אורגניזם בבתי גידול שונים, הואיל והתגובה לשינויים במשטר הגשמים עשויה להיות תלויה בתכונות בית הגידול. 
• יש לבדוק את הדינמיקה של האוכלוסיות כתוצאה משינויים במשטר הגשמים, ואם הירידה היא חדה או הדרגתית.
• יש לבדוק מה ההשלכות של שינויים באוכלוסייה של מין אחד על כל המערכת האקולוגית.

תודות

תודה לד"ר אלי צעדי על הערותיו, ולארנון ברנד על העזרה הטכנית.

מקורות