ישראל עשירה במיוחד בעולם החי והצומח שלה – האומנם?

מבוא

זיהוי מוקדים של מגוון ביולוגי גבוה הוא מטרה ראשונה במעלה בתכנון ובניהול שמירת טבע ^{[17, 24]}. לאחר שהמוקדים הללו זוהו ניתן להעניק להם הגנה, משאבים ותשומת לב מוגברת. כתוצאה מהחשיבות הרבה בהגדרת מוקדים של עושר מינים (biodiversity hot-spots), קיים מאמץ מדעי ניכר להגדיר ולאפיין את האזורים הללו. עם זאת, עדיין קיימות מחלוקות רבות בספרות המדעית בנוגע לדרך המוצלחת לאפיין מוקדי מגוון, וקיימים הבדלים בזיהויים של מוקדי המגוון ^{[6, 8, 16, 18, 37]}. לדוגמה, אגן הים התיכון נחשב אזור עשיר במינים במחקרים מסוימים ^{[19, 20]}, אך לא באחרים ^{[21, 32]}.
במקורות ישראל, הארץ היוותה תמיד מקום מיוחד, לא רק עקב קדושתה הדתית אלא גם בשל מאפייניה הפיזיים והביולוגיים. בתארו את ארץ הבחירה לבני ישראל במדבר, אלוהים מציין גם את עושר עולם החי והצומח שלה

"כִּי יְהוָה אֱלֹהֶיךָ, מְבִיאֲךָ אֶל-אֶרֶץ טוֹבָה: אֶרֶץ, נַחֲלֵי מָיִם עֲיָנֹת וּתְהֹמֹת, יֹצְאִים בַּבִּקְעָה וּבָהָר. אֶרֶץ חִטָּה וּשְׂעֹרָה, וְגֶפֶן וּתְאֵנָה וְרִמּוֹן; אֶרֶץ-זֵית שֶׁמֶן, וּדְבָשׁ." (דברים ח 7–8). הד לכך נשמע גם בנבואותיו של ירמיהו "… וְאֶתֶּן-לָךְ אֶרֶץ חֶמְדָּה, נַחֲלַת צְבִי צִבְאוֹת גּוֹיִם" (ירמיהו ג 19). בהמשך מפורט שוב הגיוון הנופי של ישראל "כִּי הָאָרֶץ, אֲשֶׁר אַתָּה בָא-שָׁמָּה לְרִשְׁתָּהּ לֹא כְאֶרֶץ מִצְרַיִם הִוא…  וְהָאָרֶץ, אֲשֶׁר אַתֶּם עֹבְרִים שָׁמָּה לְרִשְׁתָּהּ אֶרֶץ הָרִים, וּבְקָעֹת; לִמְטַר הַשָּׁמַיִם, תִּשְׁתֶּה-מָּיִם. אֶרֶץ, אֲשֶׁר-יְהוָה אֱלֹהֶיךָ דֹּרֵשׁ אֹתָהּ: תָּמִיד, עֵינֵי יְהוָה אֱלֹהֶיךָ בָּהּ מֵרֵשִׁית הַשָּׁנָה, וְעַד אַחֲרִית שָׁנָה." (דברים יא 10–12)

במהלך ההיסטוריה של העם היהודי בגלות נפשו תמיד כמהה אל עבר ארץ זו – ארץ זבת חלב ודבש.
בעידן המודרני חוקרים ומטיילים שעברו בארץ היללו לא פעם את עושרה הביולוגי של ישראל ביחס לשטחה המצומצם ונתנו לכך ביטוי בכתביהם. הנרי בייקר טריסטרם (Tristram) היה חוקר הטבע הראשון של ארץ ישראל בעת החדשה. הוא ביקר בה, וסקר את עולם החי שלה מספר פעמים באמצע המאה ה-19. בהקדמה לאחד מספריו המתאר את מסעותיו בארץ הוא מציין: "בשל מצבה הגאוגרפי של ארץ ישראל והגאולוגיה שלה, יש חשיבות מופלגת לחקר החי והצומח שבה; ובדיקה מדוקדקת מגלה תוצאות מעניינות אף יותר ממה שהיה אפשר לצפות לנוכח מצבו המיוחד של האזור הזה, בקצה המרוחק של האזור הפליארקטי הגדול" ^{[2, עמ' 11]}.
ישראל אהרוני – הזואולוג העברי הראשון – היה אף מליצי יותר כשהתייחס לעולם החי של ישראל: "פלסטינה הקטנה הזו… היא אכן נס עולמי (miraculum mundi) לא רק על בסיס ייחודה וחשיבותה ההיסטוריים אלא גם עקב עולם החי המיוחד שלה. אינני מכיר מדינה כה קטנה בכל העולם אשר ניתן למצוא כל כך הרבה בעלי חיים בקרב עולם הטבע הייחודי ויוצא הדופן שלה" ^[4].
לאמונה זו בגדולתו ובייחודו של עולם החי של ישראל היו הדים במהלך כל המאה ה-20, בין היתר בכרך "ארץ ישראל" באנציקלופדיה העברית בחלק המתייחס לצמחים ולזוחלים של ישראל ^[3]. בהמשך, בהקדמה לספרם על הזואוגאוגרפיה של ארץ ישראל, צ'רנוב ויום-טוב (^[26] Tchernov and Yom-Tov) קובעים: "המגוון הגדול של אזור הלבנט בא לידי ביטוי אפילו בתוך שטחה הקטן של ישראל, והוא גבוה יותר מכל שטח דומה ברחבי הממלכות הפלארקטית והניארקטית. ניתן להתייחס אליו כאחד האזורים הטבעיים העשירים והמגוונים ביותר ברחבי האזורים הממוזגים של העולם, ביחס לגודלו".
הטיעונים בדבר עושר המינים הגבוה במיוחד של ישראל נובעים ממיקומה הייחודי במפגש בין מספר חבלים ביוגאוגרפיים ומהאפשרות של מינים רבים ושונים למצוא בתי גידול מתאימים לאורך מגוון רב של קרקעות ושל תנאי אקלים בארץ ^{[3, 26]}. כלומר, הגורם הבסיסי לעושר המינים הגבוה בישראל (עושר מינים אזורי המכונה גם מגוון גאמה – gamma diversity) הוא תחלופת מינים גבוהה בין בתי גידול שונים (מגוון ביתא – beta diversity), ולאו דווקא עושר מינים מקומי גבוה (מגוון אלפא – alpha diversity). עם זאת, הנחה בסיסית זו מעולם לא נבדקה מפורשות או נתמכה בניתוח של מסדי נתונים מקיפים. טיעון נוסף לגיוון עולם החי של ישראל הוא שמיקומה בצומת בין יבשות מביא לעושר מינים גבוה, אם כי לא ברור אם גורם זה אמור להשפיע בהעלאת מגוון ביתא או מגוון אלפא ^[26].
ככל הידוע לנו, הרעיון שבישראל עושר מינים גבוה במיוחד נבדק עד כה בצורה כמותית רק פעם אחת, וניתוח זה שוכפל אחר כך פעמים אחדות. עזריה אלון ^[1] בכרך המבוא של האנציקלופדיה של החי והצומח של ארץ ישראל מנסה לבסס את הרעיון הזה. הוא מציג שתי טבלאות עם מספרי צמחים ועופות וכן עם שטחי המדינות עבור ישראל יחד עם מספר מדינות גדולות (טבלה 1). בטבלאות הללו הוא גם מחשב את היחס הפשוט בין מספר המינים (S) והשטח (A) ומראה שבישראל מספר המינים ליחידת שטח (S/A) הוא גבוה יותר מכל יתר המדינות והאזורים שבמדגם שלו. חישוב זה היה יכול להיות רלוונטי לו מספר המינים ששטח מכיל היה עולה בצורה ישרה (לינארית) עם העלייה בשטח; כלומר לו אזור כפול בשטחו היה מכיל פי שניים מינים. דוגמה פשוטה יכולה להראות עד כמה חשיבה זו אינה נכונה – ביציאה לגינה או לחצר ששטחה 10*10 מטר (או 0.0001 קמ"ר) ניתן בנקל לספור 10 מינים שונים של עופות (או צמחים). לו יחס הצבירה של המינים היה ישר, הרי שבכל שטח מדינת ישראל (כ-20,000 קמ"ר) היינו מצפים למצוא כ-2 מיליארד מינים שונים של ציפורים. בהתחשב בעובדה שבכל העולם כולו מוכרים כיום כ-10,000 מינים שונים של עופות בלבד דברים יא 10–12 ברור שהחישוב הפשוט שלעיל יסודו בטעות.

טבלה 1

מספר מיני העופות במדינות שונות בהשוואה לשטחן הממחישה את יחס העופות לשטח הגבוה של ישראל

יש לשים לב שכל המדינות גדולות לפחות בסדר גודל מישראל. הטבלה מעובדת מאלון ^[1].

מראשית המאה ה-20 מקובל בעולם האקולוגיה שהיחס בין מספר המינים לשטח מקבל את הצורה המעריכית הבאה: S=cA^z כאשר c ו-z הם קבועים ^[5]. הערכים של מקדם החזקה – z נבדקו בעבודות רבות ובדרך כלל הם נעים בין 0.15 ל-0.35 ^{[15, 23, 25]}. לפיכך, כאשר ערכי z קטנים מ-1, היחס בין מספר המינים לשטח (S/A) יקטן ככל שהשטח הנדגם יגדל: ⁽S/A= cA^(z-1. בטבלה 1 המבוססת על אלון ^[1] כל המדינות שאליהן מושווית ישראל גדולות ממנה בשטחן לפחות בסדר גודל. אי לכך, ההשוואות שלו המבוססות על כך שהיחס בין מספר המינים לשטח הוא קבוע – (S/A=constant) – מביאות למסקנות מוטעות.
בעבודה זו ניסינו לבדוק אם ישראל אכן מאופיינת בעושר מינים גבוה ביחס לשטחה כאשר לוקחים בחשבון את היחס המעריכי הנכון בין מספר המינים והשטח. בדקנו גם את השפעתם של גורמים שונים הידועים כמשפיעים על עושר המינים של אזור כלשהו – קו רוחב, טווח גבהים מהנקודה הגבוהה ביותר לנמוכה ביותר ואם המדינה היא יבשתית או מורכבת מאיים בלבד ^[13], תוך התייחסות לעושר המינים של ישראל.

שיטות

אספנו מאתר ^[7] Earthtrends נתונים על עושר המינים של מדינות העולם השונות עבור דו-חיים, עופות, יונקים, זוחלים, דגים, צמחים בעלי פרחים, מחטניים וציקדיים (כקבוצה אחת) ושרכים. מכיוון שדגים לא הראו יחס מובהק בין מספר המינים לשטח היבשתי (R²= 0.0006; p-value = 0.73) הם הוצאו מכל יתר הניתוחים. שטחי המדינות השונות נלקחו מאתר האו"ם ^[33]. נתוני השטח (A) ומספר המינים (S) עברו המרה לוגריתמית כדי לאפשר התאמה לינארית ברגרסיה (בעקבות המרתה של המשוואה S=cA^z   למשוואה LogS=zLogA+Logc). בנוסף, צוינו לגבי כל מדינה קו הרוחב שלה (במרכזה), טווח הגבהים שלה מהנקודה הגבוהה ביותר לנמוכה ביותר וכן אם היא יבשתית או מורכבת מאיים. את כל הניתוחים עשינו גם על כל מדינות העולם יחדיו וגם רק על מדינות בעלות אקלים ים תיכוני (כאלה שלפחות ברבע משטחן שורר אקלים זה – סך הכול 18 מדינות).
לכל קבוצת בעלי חיים או צמחים (טקסון) בוצעה רגרסיה בין לוגריתם מספר המינים ללוגריתם השטח. עבור כל אחד מהמבחנים הללו חושבו גבולות הניבוי ^[38] למדינה בשטח של מדינת ישראל, ונבדק אם עושר המינים של ישראל עבור הטקסון הנבחן נופל בין גבולות הניבוי הללו. גבולות הניבוי הללו מאפשרים לנו לדעת אם הערך של עושר המינים של ישראל יכול להיות מוסבר, בהסתברות של 95%, על-ידי מודל הרגרסיה עבור עושר המינים של כל המדינות בטקסון הנבחן. בנוסף, בחנו את כלל השאריות (residuals) ממודל הרגרסיה תוך שאנו מפרידים שאריות חיוביות ושליליות ומחלקים אותן לחציונים, לרבעונים ולעשירון העליון או התחתון. ערך השארית היחסי של ישראל הושם בקטגוריה הגבוהה ביותר (עבור שאריות חיוביות) או הנמוכה ביותר (עבור שאריות שליליות) שאליה הוא יכול להשתייך.
עבור כל אחד מהניתוחים מיקומה היחסי של השארית של עושר המינים של ישראל חולק בסך כל מספר השאריות החיוביות או השליליות (בהתאם למיקומה של השארית של ישראל). נתון זה נתן את האחוזון המדויק של מיקומה של ישראל עבור אותו המבחן. לכל הערכים הללו עבור המבחנים השונים בוצע ממוצע וחושבו סטיות התקן כדי לקבל את האחוזון הממוצע של השאריות של ישראל ביחס לכלל הטקסונים.
לאחר מכן, בדקנו את השפעתם של הגורמים הנוספים (קו רוחב, גובה, והיות המדינה מורכבת מאיים או מיבשה) על מספר המינים על-ידי ניתוח שונות משותפת (ANCOVA). גם כאן בדקנו את מיקומה של ישראל ביחס לגבולות הניבוי של ניתוחי השונות המשותפת השונים וכן את מיקומה היחסי של השארית שלה בכל אחד מהמודלים הללו. בנוסף, חזרנו על בדיקת יחס המינים לשטח רק עבור מדינות ששטחן עולה על 1,000 קמ"ר מכיוון שקיימת ביקורת בספרות על התאמתו של המודל המעריכי ליחס מינים לשטח עבור אזורים ששטחם מצומצם ^{[12, 14]}. ניתוח זה בוצע גם לכלל מדינות העולם וגם רק עבור מדינות בעלות אקלים ים תיכוני.
מדינות עם ערכים של אפס עבור עושר המינים בטקסון כלשהו הוצאו מהניתוחים עקב חשש שהערכים הללו אינם אמיתיים ולמעשה מייצגים חוסר במידע עבור אותה המדינה. בסך הכל בוצעו 42 ניתוחים עבור שבעה טקסונים, כל פעם רק כנגד השטח או עם כל גורמי הניבוי, עם כל מדינות העולם או רק עם מדינות ים תיכוניות ושוב רק עבור מדינות עם שטח הגדול מ-1,000 קמ"ר (ניתוח השונות המשותפת לא בוצע למדינות עם שטח מעל 1,000 קמ"ר).

תוצאות

השארית של ישראל הייתה בעשירון העליון של השאריות רק פעם אחת מתוך 28 מבחנים – עבור זוחלים, בהשוואת כל ארצות העולם, בניתוח השונות המשותפת עם כל הגורמים המסבירים (טבלה 2). עבור כל המבחנים, לארצות בכל הגדלים ולכל הטקסונים, האחוזון הממוצע של ישראל היה 23% מעל קו הרגרסיה עם סטיית תקן של 61%. נתון זה היה 31% מעל קו הרגרסיה עם סטיית תקן של 58% בהשוואת ישראל לכלל מדינות העולם ו-16% מעל קו הרגרסיה עם סטיית תקן של 65% בהשוואת ישראל רק למדינות ים תיכוניות. כלומר בעוד שעושר המינים של ישראל נמצא באופן ממוצע מעל לקו הרגרסיה הרי שללא ספק הוא אינו שונה באופן מובהק מקו הרגרסיה עצמו. מתוך 42 ניתוחי הרגרסיה וניתוחי השונות המשותפת, 40 יצאו מובהקות (טבלאות 3, 4).

טבלה 2

מיקומה היחסי של השארית של ישראל בהשוואה ליתר השאריות – עבור מדינות בכל הגדלים

השאריות מחולקות לחיוביות ולשליליות ומחלקים אותן לחציונים, לרבעונים ולעשירון העליון או התחתון. החציון התחתון של השאריות החיוביות נקרא "מעל הקו" והחציון העליון של השאריות השליליות נקרא "מתחת לקו". בטבלה ניתן לראות הפרדה בין הטקסונים השונים, ניתוחים לכל המדינות או רק למדינות בעלות אקלים ים תיכוני, וכן ניתוח מול שטח בלבד או מול כל הגורמים המסבירים.

טבלה 3

תוצאות של ניתוחי הרגרסיה של מספר המינים כנגד השטח וניתוח השונות המשותפת כנגד כל הגורמים המסבירים

טבלה זו מציגה את הניתוחים עבור מדינות בכל הגדלים, מול כל מדינות העולם או רק מול מדינות ים תיכוניות, לשבעה טקסונים שונים.

טבלה 4

תוצאות ניתוחי הרגרסיה של מספר המינים כנגד השטח עבור מדינות ששטחן עולה על 1,000 קמ"ר

הטבלה מחולקת לשבעה טקסונים שונים, ומציגה את הניתוחים מול כל מדינות העולם או רק עבור מדינות ים תיכוניות.

* מייצג רגרסיה לא מובהקת, (-) מייצג שארית שלילית.

שתי הרגרסיות הלא מובהקות היו עבור מדינות ים תיכוניות בלבד לאחר השמטת מדינות הקטנות מ-1,000 קמ"ר. איור 1 מציג גרפים של הרגרסיה הלינארית של מספר מינים כנגד שטח, עבור כל ארצות העולם (לאחר המרה לוגריתמית). ניתן לראות בכל הניתוחים קשר לינארי בין לוגריתם מספר המינים ללוגריתם השטח. איור 2 מציג את התמונה המקבילה עבור הניתוחים למדינות ים תיכוניות. בכל 42 הניתוחים ישראל תמיד נפלה בתוך גבולות הניבוי של המודלים השונים (איורים 1, 2 וטבלאות 3, 4) ולא הייתה חריגה בעושר המינים שלה תוך שימוש במדד זה.
הניתוח של כלל מדינות העולם ששטחן עולה על 1,000 קמ"ר הניב תוצאות דומות. עבור כלל הטקסונים ישראל לא חרגה אף פעם מגבולות הניבוי של המודלים, ולא היה מקרה שבו השארית שלה הייתה בקרב העשירון העליון של השאריות החיוביות (טבלה 4). ניתוח זהה רק עבור מדינות ים תיכוניות ששטחן עולה על 1,000 קמ"ר הניב תוצאות מעניינות. בניתוח זה לישראל השארית הגבוהה ביותר (במדגמים המצומצמים הללו של 9–12 מדינות) עבור שלושה טקסונים – יונקים, זוחלים ועופות (טבלה 4). עם זאת, ניתוחי הרגרסיה הללו לא היו מובהקים עבור עופות וקבוצת המחטניים והציקדיים.

איור 1

רגרסיות של מספר המינים כנגד שטח המדינה

מוצגות לאחר המרה לוגריתמית, עבור שבעה טקסונים שונים, בהשוואת המידע על כל מדינות העולם.

איור 2

רגרסיות של מספר המינים כנגד שטח המדינה

מוצגות לאחר המרה לוגריתמית, עבור שבעה טקסונים שונים, בהשוואת מדינות בעלות אקלים ים תיכוני.

דיון

העלייה במספר המינים עם העלייה בגודל השטח הנדגם תוארה זה מכבר כאחד החוקים השרירים והקיימים הבודדים באקולוגיה ^[30]. העובדה שקשר זה אינו לינארי ידוע כבר ממחקריו של Arrhenius  מ-1921 ^[5] (ואולי אף קודם לכן מעבודתו של Watson ב-1835 ^[35]). יש דיון נרחב בספרות על הפונקציה המתאימה ביותר לקשר זה עבור נתונים בעלי אופי שונה ^{[9, 10, 25, 27, 29]}. ^[28] Scheiner טוען שהקשר המעריכי המוזכר למעלה הוא המתאים ביותר לתיאור אזורים נבדלים השונים בשטחם ולפיכך מתאים לתיאור יחס המינים לשטח עבור מדינות שונות.
מספר עבודות הראו שכאשר לא לוקחים בחשבון את ההצטברות הלא לינארית של מינים עם שטח ניתן להגיע למסקנות מוטעות ^{[22, 24]}. עד כה, הטענות בדבר עושרו יוצא הדופן של עולם החי של ישראל לא לקחו בחשבון עובדה זו. אין זה מפתיע, שישראל נחשבה לעשירה במיוחד בניתוחים הללו כאשר היא הושוותה רק למדינות הגדולות ממנה מאוד בשטח. לאחר שאנו מבצעים את התיקון הנדרש לצבירה הלא לינארית של מינים עם שטח אנו מוצאים שעושר המינים של ישראל נופל באזור הצפוי לו בתוך גבולות הניבוי של המודל של עושר מינים כנגד שטח או כנגד השילוב של שטח, קו רוחב, גובה והיות המדינה אי או יבשה.
השתמשנו במספר שיטות סטטיסטיות, וביצענו את הניתוחים בנפרד על כל ארצות העולם או רק על כאלו ששורר בהן אקלים ים תיכוני ולא מצאנו שישראל חריגה בעולם החי והצומח שלה מהצפוי למדינה בגודלה. גם הוספת גורמים מסבירים נוספים לשטח לא שינתה את התוצאה. רק פעם אחת (מתוך 28 פעמים שבהן נלקחו בחשבון מדינות בכל הגדלים) ישראל הייתה שייכת לעשירון העליון של השאריות החיוביות – כאשר הושווה עושר הזוחלים שלה לכל מדינות העולם ונלקחו בחשבון כל הגורמים המסבירים (שטח, קו רוחב, גובה והיות המדינה אי או יבשה). גם כאשר צמצמנו את המדגם שלנו רק למדינות הגדולות מ-1,000 קמ"ר ישראל לא הייתה חריגה, פרט להשוואות למדינות הים תיכוניות.

אמנם ישראל ממוקמת במפגש של יבשות, אך יש לציין שהיא כולה מוכלת בתוך הממלכה הפלארקטית וייתכן שאינה אזור מעבר ביוגאוגרפי ייחודי כפי שנטען בעבר. ישראל  אינה סמוכה לגבול בין הממלכות הביוגאוגרפיות האתיופית והפלארקטית והיא מרוחקת למדי מהממלכה האוריינטלית. בנוסף, בעוד שהימצאות על גבולות ביוגאוגרפיים יכולה לתרום להעלאת המגוון הפילוגנטי והאקולוגי, היא לא משפיעה בהכרח על עושר המינים האזורי, מעבר לתרומתה להעלאת מגוון ביתא. יש לציין כי תחלופת מינים גבוהה זו אף נחשבת לעתים כתורמת להיכחדות מינים ולאו דווקא להעלאת המגוון המקומי ^[34], ולכן מיקומה של ישראל אינו תורם בהכרח להעלאת עושר המינים בה.
מגוון המינים המקומי (מגוון אלפא) של ישראל מעולם לא תואר כגבוה במיוחד. מספר חוקרים ^{[11, 36]} שבחנו את עושר המינים המקומי של לטאות ושל עופות במדבריות הארץ אף ציינו שמגוון אלפא בהם הוא נמוך למדי. מספר גורמים נחשבו כתורמים למגוון האזורי הגבוה של ישראל וביניהם מיקומה הביוגאוגרפי, מגוון הקרקעות שבה, טווחי הגבהים הנמצאים בה, תנאי האקלים השוררים בה וההיסטוריה הגאולוגית הייחודית שלה ^[26]. הגורמים הללו ואחרים אמורים להביא למגוון בתי גידול גבוה שאמור להביא לעושר מינים גבוה. במחקר זה לא בדקנו מגוון אלפא או ביתא, אך איננו מוצאים שהביטוי הצפוי שלהם במגוון גאמא מוליך את ישראל להיות עשירה במיוחד במספר המינים שבה.
תוצאות עבודה זו משקפות מחשבות נוספות שהיו לטריסטרם בעקבות ביקוריו בארץ לפני כ-150  שנה: "אף שעולם החי של פלסטינה אינו דומה להדר הטרופי של הודו או לעושר הבלתי נדלה של דרום אמריקה, מבני הכנף שלה ניתן ללמוד שיעורים של אמונה וביטחון ומפרחי השדה שלה ניתן ללמוד שיעורים בענווה."  ^{[31, עמ' vi]} 

תודות

אנו רוצים להודות לאנשים הבאים: ארז אונגר, יונתן בלמייקר, יואב בנימיני, אורן ברנע, ריץ' גרייניר, חואקין הורטל, ענב וידן, קוסטס טריסטיס, יורם יום-טוב, אנדרו סולו, דניאל סימברלוף אנדרו פרביס ורונן קדמון על עצותיהם המועילות. אורי רול נתמך על-ידי קרן מלגות אדאמס של האקדמיה הלאומית למדע.